自上世紀(jì)九十年代以來(lái)，在中國(guó)遼寧西部地區(qū)產(chǎn)出了大量的鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）化石,，鸚鵡嘴龍是一種小型的植食性原始角龍,。大量鸚鵡嘴龍化石的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步了解恐龍生活習(xí)性以及生長(zhǎng)發(fā)育模式提供了豐富的研究基礎(chǔ)。
中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的趙祺博士等人在6月28日的《自然通訊》Nature Communications中發(fā)表了他們最新的研究成果,，并首次結(jié)合骨組織學(xué)證實(shí)了在鸚鵡嘴龍的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中存在著從四足向兩足轉(zhuǎn)變的過(guò)程,，為行走姿態(tài)的研究提供了新的途徑。
眾所周知,，大多數(shù)爬行動(dòng)物的行走姿態(tài)是四足匍匐前進(jìn)的,，而恐龍中有不少類(lèi)群是兩足行走的。有些學(xué)者認(rèn)為,，在某些恐龍的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中存在著行走姿態(tài)的轉(zhuǎn)變,。傳統(tǒng)的方法是通過(guò)附肢骨骼的測(cè)量以及相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析來(lái)證明這一轉(zhuǎn)變的存在。通常我們認(rèn)為,，在前后肢長(zhǎng)度近似的時(shí)候,，四足行走的可能性比較大，如果后肢長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于前肢,，則更傾向于認(rèn)為其是兩足行走的,。不過(guò)對(duì)于這種方法，也存在著一些質(zhì)疑,，有學(xué)者認(rèn)為即便是后肢長(zhǎng)度明顯比前肢長(zhǎng),，也不能說(shuō)明其是兩足行走的，比如劍龍以及甲龍等雖然具有較長(zhǎng)的后肢,，但是其依然是四足行走的,。
骨組織學(xué)是現(xiàn)階段古生物學(xué)研究中比較流行的一種研究方法，主要應(yīng)用在判斷脊椎動(dòng)物化石的死亡年齡和生長(zhǎng)發(fā)育階段。其在運(yùn)動(dòng)功能學(xué)方面的應(yīng)用還處于初始的發(fā)展階段,，很多這方面的研究尚處于嘗試階段,。而趙祺等人的這項(xiàng)研究正是對(duì)這個(gè)領(lǐng)域的一次嘗試。
此項(xiàng)研究首先通過(guò)詳細(xì)的骨齡分析,，得到了16件鸚鵡嘴龍標(biāo)本的精確年齡,，由于樣本涵蓋了完整的幼年個(gè)體序列，所以能夠通過(guò)投影法來(lái)得到準(zhǔn)確的成年個(gè)體的年齡,，這項(xiàng)工作為后續(xù)的研究提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),。
接著通過(guò)詳細(xì)的附肢骨骼長(zhǎng)度的統(tǒng)計(jì)分析，研究者發(fā)現(xiàn)前肢隨著年齡的增長(zhǎng),，其長(zhǎng)度相對(duì)于后肢而言,，由發(fā)育初期的長(zhǎng)度近似，到后期的明顯短于后肢,。并且前肢的肱骨,，橈骨，尺骨相對(duì)于后肢的肱骨,，也有著明顯的負(fù)異速生長(zhǎng)(negative allometry)趨勢(shì),。
與傳統(tǒng)研究方法不同的是，此項(xiàng)研究還對(duì)16件鸚鵡嘴龍個(gè)體的41件附肢骨骼進(jìn)行了詳細(xì)的骨組織切片分析,。研究發(fā)現(xiàn),，在幼年鸚鵡嘴龍標(biāo)本中，其前肢骨骼中具有代表快速生長(zhǎng)的放射狀脈管通道（vascular canals）,，而后肢則為生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢的縱向發(fā)育的脈管通道,。在發(fā)育階段后期，也就是亞成年和成年階段,，后肢的脈管通道結(jié)構(gòu)表明其生長(zhǎng)速度要快于前肢,。骨組織方面的研究結(jié)果與之前的骨骼長(zhǎng)度分析結(jié)果是吻合的，為鸚鵡嘴龍行走姿態(tài)的轉(zhuǎn)變提供了強(qiáng)有力的證據(jù),。
類(lèi)似鸚鵡嘴龍的這種行走姿態(tài)轉(zhuǎn)變?cè)诳铸堉胁⒎枪吕?，在恐龍的另外一個(gè)大類(lèi)群蜥腳類(lèi)恐龍中也有發(fā)現(xiàn)，例如大椎龍（Massospondylus）,。在獸腳類(lèi)恐龍當(dāng)中,，某些胚胎化石也保留著近似等長(zhǎng)的前肢和后肢，表明其幼年階段更傾向于四足行走,。這些個(gè)體發(fā)育中所保留的四足向兩足轉(zhuǎn)變的信息,，與四足類(lèi)系統(tǒng)演化的趨勢(shì)是一致的。由早三疊的四足前行的初龍類(lèi)（archosaurs）演化到晚三疊的兩足行走的原始恐龍,，這一長(zhǎng)達(dá)幾千萬(wàn)年的漫長(zhǎng)演化歷程也許就被濃縮這短短十幾年的個(gè)體發(fā)育之中,。（生物谷Bioon.com）
doi:10.1038/ncomms3079
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Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis
Qi Zhao, Michael J. Benton, Corwin Sullivan, P. Martin Sander & Xing Xu
A few dinosaurs are inferred to have undergone an ontogenetic shift from quadrupedal-to-bipedal posture, or vice versa, based on skeletal allometry. The basal ceratopsian Psittacosaurus lujiatunensis is considered to have been mainly bipedal as an adult. Here we infer a postural shift in this species based on a novel combination of limb measurements and histological data. The forelimb is strongly negatively allometric relative to the hindlimb, and patterns of vascular canal orientation provide evidence that growth of the hindlimb was particularly rapid during the middle part of ontogeny. Histology also makes it possible to determine the ontogenetic ages of individual specimens, showing that the forelimb-to-hindlimb ratio changed rapidly during the first or second year of life and thereafter decreased gradually. Occurrence of an ontogenetic shift from quadrupedality to bipedality was evidently widespread in dinosaurs, and may even represent the ancestral condition for the entire group.
