生物谷綜合:留在野生貓科動物DNA中的“基因組爪印”清楚地展示了貓科動物之間的親緣關(guān)系,,也揭示了它們過去的幾次重大遷移,。
貓科動物,神秘而優(yōu)雅,。它們不僅惹主人憐愛,,也同樣引起了那些試圖破解它的起源和進(jìn)化過程的科學(xué)家們的強(qiáng)烈興趣。現(xiàn)代貓科動物從何進(jìn)化而來,?又因為什么原因,、在什么時候離開發(fā)祥地,遷移到其他大陸的呢,?貓科動物有多少種類,?它們之間的親緣關(guān)系又如何?
雖然專家們普遍認(rèn)為貓科動物有37種,,但他們對這些種的分類卻大相徑庭:有人認(rèn)為貓科只有兩個屬,,也有人認(rèn)為是23個屬。除去皮毛,,貓科動物之間的區(qū)別非常細(xì)微,。即使對專家來說,要區(qū)分獅子和老虎的頭蓋骨也是一件頗具挑戰(zhàn)的任務(wù),。過去20年,,我們所進(jìn)行的遺傳研究,也沒能成功地對這些貓科動物進(jìn)行明確的分類,。
近年來,,在對多種生物基因組測序的領(lǐng)域,以人類基因組計劃以及高新的DNA探測技術(shù)為先鋒,,掀起了一場技術(shù)革命,。正是這場革命為貓科動物的分類提供了一些非常有價值的方法。現(xiàn)在,,我們利用這些新技術(shù),,在其他研究所同事的協(xié)助下,第一次構(gòu)建出清晰明了的貓科動物世系圖,。我們比較了現(xiàn)存貓科物種的30種基因的確切DNA序列,,確定了世系圖中的分支。接著,,我們利用有確切年份的化石以及“分子鐘”檢測(這種檢測方法根據(jù)特定基因之間的差異程度,,來估計一個物種與另一個物種進(jìn)化分離的時間),獲知每個分支形成的時間,。研究結(jié)果第一次向我們明確展示了不同大小貓科動物之間的親緣關(guān)系,,并使我們了解這些頂級捕食者是在什么時候、通過什么方式遷移到世界各地的,。
進(jìn)化次序
通過基因組測序,,貓科動物的種系被成功劃分出來,但它們的發(fā)源地是哪里,?他們目前又生活在什么地方,?化石記錄將告訴我們答案。
我們首先注意到的是,,DNA研究將這37種貓科動物劃分成了8個不同的集群,,即種系(lineage)。令我們歡欣鼓舞的是,,我們發(fā)現(xiàn)這8個僅僅依據(jù)分子檢測結(jié)果所劃分出來的種系,,與其他的觀察結(jié)果一致。同一種系的物種通常具有這個種群所獨有的形態(tài)學(xué),、生物學(xué)及生理學(xué)特征,。舉例來說,其中一個種系包括了所有的大型嘯貓(獅子,、老虎,、豹、美洲豹和雪豹),。該種系的動物能夠咆哮,,是因為頸部支持舌頭的舌骨沒有完全骨化。這個種系還包括鮮為人知的,、具有美麗斑紋的中型貓科動物——云豹和婆羅洲云豹,。這兩種云豹因頸部不同的骨骼構(gòu)造而不能咆哮。
對基因序列的比對,,成功將貓科動物劃分成了不同的種系,,并揭示了這些種系出現(xiàn)的先后次序。此外,,借助化石校準(zhǔn),,我們還確定了這些種系各自出現(xiàn)的時間。不過我們還需要另外兩種信息才能完善我們的推測,,找出這些貓科動物的發(fā)源地,,了解它們目前在地球上分布情況是如何形成的。
首先,,我們確定了每一種貓科動物目前的分布情況,,以及它們祖先的化石遺跡出現(xiàn)的地點。接著,,我們又以地質(zhì)學(xué)家的視角,,來看待這個貓科動物的世界。地質(zhì)學(xué)家根據(jù)沉積物的組成來推斷海平面的起落,。當(dāng)海平面下降時,,陸橋?qū)⒏鱾€大陸連接起來,,哺乳動物就能遷移到新的區(qū)域。當(dāng)海平面再次回升時,,各個大陸上的動物就又一次被隔離開來,。脊椎動物研究顯示,大陸或島嶼之間的這種隔離,,正好為一個種群的基因漂移和最終形成新物種提供了所需的條件,。當(dāng)基因漂移的程度足夠大,使得該種群不再能與先前的親緣種群的后代交配繁殖時,,生殖隔離就出現(xiàn)了——這正是新物種形成的標(biāo)志,。有了這些認(rèn)識,我們就能為貓科動物在歷史上的遷移,,構(gòu)建一條合理的路線,。
根據(jù)化石記錄,研究者大多認(rèn)為,,900萬年前~2,000萬年前生活在歐洲大陸的一種被稱為假貓(Pseudaelurus)的貓科動物是現(xiàn)代貓科動物最近的共同祖先[假貓并非地球上出現(xiàn)的第一種貓,,一種被稱為獵貓(nimravids)的大型劍齒貓在3,500萬年前就出現(xiàn)了,但它們的后代幾乎全都滅絕了],。然而,,我們最近的分子研究卻顯示,所有的現(xiàn)代貓科動物都起源于一種1,100萬年前生活在亞洲的假貓,。雖然還不能肯定這種始祖貓具體是哪一個物種,,但我們認(rèn)為現(xiàn)今37種貓科動物的“亞當(dāng)和夏娃”就產(chǎn)生于這個遠(yuǎn)古的種群。
洲際大遷移
800萬年前~1,000萬年前,,獰貓系就開始了第一次洲際大遷移,,隨著貓群的繁盛,它們已不滿足現(xiàn)有的領(lǐng)地,,抓住機(jī)會從亞洲逐漸遷往非洲,、北美洲,直至南美洲,。
大約在1,080萬年前,,第一個種群從這種神秘的亞洲始祖貓中分化出來,形成了包括現(xiàn)在的大型嘯貓和兩種云豹的豹系(panthera lineage)(1)第二次分支也發(fā)生在亞洲,,大約是在這之后140萬年,。這一次分支產(chǎn)生了婆羅洲金貓系(Bornean bay cat lineage)(2),由3種現(xiàn)在仍然生活在東南亞的小型貓科動物組成,。緊接下來,,原始種群中又一次分支形成了獰貓系(caracal lineage)(3)。今天,3種中型貓科動物成為獰貓系的代表物種,,它們祖先在800萬年前~1,000萬年前,,進(jìn)行了第一次洲際遷移,進(jìn)入了非洲,。那個時期的海平面比現(xiàn)在的海平面低60米,,非洲與阿拉伯半島由紅海一端的陸橋連接起來,,大大方便了這次貓科動物向非洲的遷移,。
貓科動物要求后代分散生活,這種固有的行為模式引發(fā)了它們的遷移,。一旦到了青春期,,年輕的雄性(有時也可能是雌性)就會被迫讓出出生地。這樣,,隨著時間推移,,不斷增長的貓群就需要越來越大的領(lǐng)地。這種擴(kuò)張領(lǐng)地的行為以及追蹤遷移獵物的壓力,,也許可以解釋貓科動物遠(yuǎn)距離遷移的動機(jī),。同時,它們還是極其熟練的捕食者,,一旦機(jī)會出現(xiàn),,它們就會迅速探索新的區(qū)域,能成功地遷入其他地域也就不足為奇了,。
亞洲貓科動物在遷入非洲的同時,,也開始通過白令陸橋進(jìn)入阿拉斯加。當(dāng)這些貓科動物在亞洲,、歐洲,、非洲和北美大陸上徜徉時,海平面又開始回升,,各個大陸再次隔離開來,。隨著環(huán)境的改變,一些新的物種逐漸形成了,。在北美洲,,虎貓系(ocelot lineage)(4)和猞猁系(lynx lineage)(5)分別在800萬年前和720萬年前,從原先遷移至此的種群中分離出來,?;⒇埾底罱K形成了兩個物種,而猞猁系則產(chǎn)生了4個物種:3種猞猁和北美大山貓,;670萬年前,,美洲獅系(puma lineage)(6)分化形成,并產(chǎn)生了美洲獅、細(xì)腰貓以及美洲獵豹,。在美洲礦床中,,所有這些物種的化石遺跡都明確地顯示,它們起源于西半球,。
大約200萬年前~300萬年前,,新的冰河期導(dǎo)致海平面又一次降低,再加上大陸板塊的漂移,,兩塊美洲大陸由巴拿馬地峽連接起來,。一些貓科動物抓住了這個機(jī)會向南遷移,來到了一塊沒有胎生哺乳動物(如熊,、狗,、貓和臭鼬等動物)的大陸。當(dāng)時,,南美洲已經(jīng)與北美洲分隔了上千萬年,,這里生活著大量有袋類動物,還包括了許多成功的肉食性動物,。當(dāng)動作迅速,、靈巧、兇猛,、致命的大型貓科動物經(jīng)由巴拿馬地峽到達(dá)這里時,,它們立刻就成了這里的終極捕食者,那些“溫順”的有袋類食肉動物完全不是它們的對手,。很快,,幾乎所有的常駐有袋類動物都被這群新遷入的肉食性動物所取代?;⒇埾档呢埧苿游锔窃谒鼈冃录?,進(jìn)一步分化產(chǎn)生了7個不同的物種,并在南美洲一直生活到今天,。
大約12,,000年前,隨著最后一個冰河期的消退,,覆蓋在今天加拿大和美國北部的大冰原也逐漸融化,,這片荒蕪的土地變成了森林和草原。冰雪融化之后,,一場大洪水讓40種哺乳動物突然從北美大陸上消失了——更新世物種滅絕(Pleistocene extinction)使生活在那里的75%的大型動物消失了,。猛犸(mammoth)、乳齒象(mastodon),、恐狼(dire wolf),、巨型短面熊(massive short-faced bear),、巨型地懶(giant ground sloth)、古美洲獅(American lion),、劍齒貓(Saber-toothed cats),、美洲獅(puma)以及獵豹(cheetah)都從北美大陸上消失了。獵豹逃脫了滅絕的命運(yùn),,是因為幾百萬年前海平面降低的時候,,它們的一部分祖先回到了亞洲,然后進(jìn)入了非洲,。美洲豹則是在南美洲的避難地躲過了這場滅頂之災(zāi),,并在許多代之后重返北美洲。而其他物種都永遠(yuǎn)地從地球上消失了,。(《環(huán)球科學(xué)》2007年第8期 撰文 斯蒂芬·J·奧布賴恩(Stephen J. O’Brien)沃倫·E·約翰遜(Warren E. Johnson)翻譯 趙瑾)