生物谷綜合：留在野生貓科動(dòng)物DNA中的“基因組爪印”清楚地展示了貓科動(dòng)物之間的親緣關(guān)系，也揭示了它們過去的幾次重大遷移,。
貓科動(dòng)物，神秘而優(yōu)雅,。它們不僅惹主人憐愛,，也同樣引起了那些試圖破解它的起源和進(jìn)化過程的科學(xué)家們的強(qiáng)烈興趣。現(xiàn)代貓科動(dòng)物從何進(jìn)化而來,？又因?yàn)槭裁丛颉⒃谑裁磿r(shí)候離開發(fā)祥地,，遷移到其他大陸的呢？貓科動(dòng)物有多少種類,？它們之間的親緣關(guān)系又如何？
雖然專家們普遍認(rèn)為貓科動(dòng)物有37種,，但他們對這些種的分類卻大相徑庭：有人認(rèn)為貓科只有兩個(gè)屬，也有人認(rèn)為是23個(gè)屬,。除去皮毛，貓科動(dòng)物之間的區(qū)別非常細(xì)微,。即使對專家來說，要區(qū)分獅子和老虎的頭蓋骨也是一件頗具挑戰(zhàn)的任務(wù),。過去20年，我們所進(jìn)行的遺傳研究,，也沒能成功地對這些貓科動(dòng)物進(jìn)行明確的分類,。
近年來，在對多種生物基因組測序的領(lǐng)域,，以人類基因組計(jì)劃以及高新的DNA探測技術(shù)為先鋒，掀起了一場技術(shù)革命,。正是這場革命為貓科動(dòng)物的分類提供了一些非常有價(jià)值的方法?，F(xiàn)在，我們利用這些新技術(shù),，在其他研究所同事的協(xié)助下,，第一次構(gòu)建出清晰明了的貓科動(dòng)物世系圖,。我們比較了現(xiàn)存貓科物種的30種基因的確切DNA序列,，確定了世系圖中的分支。接著,，我們利用有確切年份的化石以及“分子鐘”檢測（這種檢測方法根據(jù)特定基因之間的差異程度，來估計(jì)一個(gè)物種與另一個(gè)物種進(jìn)化分離的時(shí)間）,，獲知每個(gè)分支形成的時(shí)間。研究結(jié)果第一次向我們明確展示了不同大小貓科動(dòng)物之間的親緣關(guān)系,，并使我們了解這些頂級捕食者是在什么時(shí)候、通過什么方式遷移到世界各地的,。
進(jìn)化次序
通過基因組測序，貓科動(dòng)物的種系被成功劃分出來,，但它們的發(fā)源地是哪里？他們目前又生活在什么地方,？化石記錄將告訴我們答案。
我們首先注意到的是,，DNA研究將這37種貓科動(dòng)物劃分成了8個(gè)不同的集群,，即種系（lineage）。令我們歡欣鼓舞的是,，我們發(fā)現(xiàn)這8個(gè)僅僅依據(jù)分子檢測結(jié)果所劃分出來的種系，與其他的觀察結(jié)果一致,。同一種系的物種通常具有這個(gè)種群所獨(dú)有的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)及生理學(xué)特征,。舉例來說,，其中一個(gè)種系包括了所有的大型嘯貓（獅子,、老虎、豹,、美洲豹和雪豹）,。該種系的動(dòng)物能夠咆哮,，是因?yàn)轭i部支持舌頭的舌骨沒有完全骨化。這個(gè)種系還包括鮮為人知的,、具有美麗斑紋的中型貓科動(dòng)物——云豹和婆羅洲云豹。這兩種云豹因頸部不同的骨骼構(gòu)造而不能咆哮,。
對基因序列的比對，成功將貓科動(dòng)物劃分成了不同的種系,，并揭示了這些種系出現(xiàn)的先后次序。此外,，借助化石校準(zhǔn)，我們還確定了這些種系各自出現(xiàn)的時(shí)間,。不過我們還需要另外兩種信息才能完善我們的推測，找出這些貓科動(dòng)物的發(fā)源地,，了解它們目前在地球上分布情況是如何形成的,。
首先，我們確定了每一種貓科動(dòng)物目前的分布情況,，以及它們祖先的化石遺跡出現(xiàn)的地點(diǎn)。接著,，我們又以地質(zhì)學(xué)家的視角，來看待這個(gè)貓科動(dòng)物的世界,。地質(zhì)學(xué)家根據(jù)沉積物的組成來推斷海平面的起落。當(dāng)海平面下降時(shí),，陸橋?qū)⒏鱾€(gè)大陸連接起來,，哺乳動(dòng)物就能遷移到新的區(qū)域,。當(dāng)海平面再次回升時(shí),，各個(gè)大陸上的動(dòng)物就又一次被隔離開來。脊椎動(dòng)物研究顯示,，大陸或島嶼之間的這種隔離,，正好為一個(gè)種群的基因漂移和最終形成新物種提供了所需的條件。當(dāng)基因漂移的程度足夠大,，使得該種群不再能與先前的親緣種群的后代交配繁殖時(shí),，生殖隔離就出現(xiàn)了——這正是新物種形成的標(biāo)志。有了這些認(rèn)識(shí),，我們就能為貓科動(dòng)物在歷史上的遷移,，構(gòu)建一條合理的路線。
根據(jù)化石記錄,，研究者大多認(rèn)為,，900萬年前~2,000萬年前生活在歐洲大陸的一種被稱為假貓（Pseudaelurus）的貓科動(dòng)物是現(xiàn)代貓科動(dòng)物最近的共同祖先［假貓并非地球上出現(xiàn)的第一種貓,，一種被稱為獵貓（nimravids）的大型劍齒貓?jiān)?,500萬年前就出現(xiàn)了，但它們的后代幾乎全都滅絕了］,。然而,，我們最近的分子研究卻顯示，所有的現(xiàn)代貓科動(dòng)物都起源于一種1,100萬年前生活在亞洲的假貓,。雖然還不能肯定這種始祖貓具體是哪一個(gè)物種,，但我們認(rèn)為現(xiàn)今37種貓科動(dòng)物的“亞當(dāng)和夏娃”就產(chǎn)生于這個(gè)遠(yuǎn)古的種群。
洲際大遷移
800萬年前~1,000萬年前,，獰貓系就開始了第一次洲際大遷移,，隨著貓群的繁盛，它們已不滿足現(xiàn)有的領(lǐng)地,，抓住機(jī)會(huì)從亞洲逐漸遷往非洲,、北美洲，直至南美洲,。
大約在1,080萬年前,，第一個(gè)種群從這種神秘的亞洲始祖貓中分化出來，形成了包括現(xiàn)在的大型嘯貓和兩種云豹的豹系（panthera lineage）（1）第二次分支也發(fā)生在亞洲,，大約是在這之后140萬年,。這一次分支產(chǎn)生了婆羅洲金貓系（Bornean bay cat lineage）（2），由3種現(xiàn)在仍然生活在東南亞的小型貓科動(dòng)物組成。緊接下來,，原始種群中又一次分支形成了獰貓系（caracal lineage）（3）,。今天，3種中型貓科動(dòng)物成為獰貓系的代表物種,，它們祖先在800萬年前~1,000萬年前,，進(jìn)行了第一次洲際遷移,，進(jìn)入了非洲,。那個(gè)時(shí)期的海平面比現(xiàn)在的海平面低60米，非洲與阿拉伯半島由紅海一端的陸橋連接起來,，大大方便了這次貓科動(dòng)物向非洲的遷移,。
貓科動(dòng)物要求后代分散生活，這種固有的行為模式引發(fā)了它們的遷移,。一旦到了青春期,，年輕的雄性（有時(shí)也可能是雌性）就會(huì)被迫讓出出生地。這樣,，隨著時(shí)間推移,，不斷增長的貓群就需要越來越大的領(lǐng)地。這種擴(kuò)張領(lǐng)地的行為以及追蹤遷移獵物的壓力,，也許可以解釋貓科動(dòng)物遠(yuǎn)距離遷移的動(dòng)機(jī),。同時(shí)，它們還是極其熟練的捕食者,，一旦機(jī)會(huì)出現(xiàn),，它們就會(huì)迅速探索新的區(qū)域，能成功地遷入其他地域也就不足為奇了,。
亞洲貓科動(dòng)物在遷入非洲的同時(shí),，也開始通過白令陸橋進(jìn)入阿拉斯加。當(dāng)這些貓科動(dòng)物在亞洲,、歐洲,、非洲和北美大陸上徜徉時(shí)，海平面又開始回升,，各個(gè)大陸再次隔離開來,。隨著環(huán)境的改變，一些新的物種逐漸形成了,。在北美洲,，虎貓系（ocelot lineage）（4）和猞猁系（lynx lineage）（5）分別在800萬年前和720萬年前，從原先遷移至此的種群中分離出來,?；⒇埾底罱K形成了兩個(gè)物種，而猞猁系則產(chǎn)生了4個(gè)物種：3種猞猁和北美大山貓；670萬年前,，美洲獅系（puma lineage）（6）分化形成,，并產(chǎn)生了美洲獅、細(xì)腰貓以及美洲獵豹,。在美洲礦床中,，所有這些物種的化石遺跡都明確地顯示，它們起源于西半球,。
大約200萬年前~300萬年前,，新的冰河期導(dǎo)致海平面又一次降低，再加上大陸板塊的漂移,，兩塊美洲大陸由巴拿馬地峽連接起來,。一些貓科動(dòng)物抓住了這個(gè)機(jī)會(huì)向南遷移，來到了一塊沒有胎生哺乳動(dòng)物（如熊,、狗,、貓和臭鼬等動(dòng)物）的大陸。當(dāng)時(shí),，南美洲已經(jīng)與北美洲分隔了上千萬年,，這里生活著大量有袋類動(dòng)物，還包括了許多成功的肉食性動(dòng)物,。當(dāng)動(dòng)作迅速、靈巧,、兇猛、致命的大型貓科動(dòng)物經(jīng)由巴拿馬地峽到達(dá)這里時(shí),，它們立刻就成了這里的終極捕食者，那些“溫順”的有袋類食肉動(dòng)物完全不是它們的對手,。很快,，幾乎所有的常駐有袋類動(dòng)物都被這群新遷入的肉食性動(dòng)物所取代?；⒇埾档呢埧苿?dòng)物更是在它們新家,，進(jìn)一步分化產(chǎn)生了7個(gè)不同的物種,，并在南美洲一直生活到今天,。
大約12，000年前,，隨著最后一個(gè)冰河期的消退,，覆蓋在今天加拿大和美國北部的大冰原也逐漸融化，這片荒蕪的土地變成了森林和草原,。冰雪融化之后，一場大洪水讓40種哺乳動(dòng)物突然從北美大陸上消失了——更新世物種滅絕（Pleistocene extinction）使生活在那里的75%的大型動(dòng)物消失了。猛犸（mammoth）,、乳齒象（mastodon）、恐狼（dire wolf）,、巨型短面熊（massive short-faced bear）,、巨型地懶（giant ground sloth）,、古美洲獅（American lion）、劍齒貓（Saber-toothed cats）,、美洲獅（puma）以及獵豹（cheetah）都從北美大陸上消失了,。獵豹逃脫了滅絕的命運(yùn)，是因?yàn)閹装偃f年前海平面降低的時(shí)候,，它們的一部分祖先回到了亞洲,，然后進(jìn)入了非洲。美洲豹?jiǎng)t是在南美洲的避難地躲過了這場滅頂之災(zāi),，并在許多代之后重返北美洲,。而其他物種都永遠(yuǎn)地從地球上消失了。（《環(huán)球科學(xué)》2007年第8期 撰文 斯蒂芬·J·奧布賴恩（Stephen J. O’Brien）沃倫·E·約翰遜（Warren E. Johnson）翻譯 趙瑾）
