生物谷綜合：留在野生貓科動(dòng)物DNA中的“基因組爪印”清楚地展示了貓科動(dòng)物之間的親緣關(guān)系,，也揭示了它們過(guò)去的幾次重大遷移。
貓科動(dòng)物,，神秘而優(yōu)雅,。它們不僅惹主人憐愛(ài)，也同樣引起了那些試圖破解它的起源和進(jìn)化過(guò)程的科學(xué)家們的強(qiáng)烈興趣?，F(xiàn)代貓科動(dòng)物從何進(jìn)化而來(lái),？又因?yàn)槭裁丛?、在什么時(shí)候離開發(fā)祥地，遷移到其他大陸的呢,？貓科動(dòng)物有多少種類,？它們之間的親緣關(guān)系又如何,？
雖然專家們普遍認(rèn)為貓科動(dòng)物有37種,，但他們對(duì)這些種的分類卻大相徑庭：有人認(rèn)為貓科只有兩個(gè)屬，也有人認(rèn)為是23個(gè)屬,。除去皮毛,，貓科動(dòng)物之間的區(qū)別非常細(xì)微。即使對(duì)專家來(lái)說(shuō),，要區(qū)分獅子和老虎的頭蓋骨也是一件頗具挑戰(zhàn)的任務(wù),。過(guò)去20年，我們所進(jìn)行的遺傳研究,，也沒(méi)能成功地對(duì)這些貓科動(dòng)物進(jìn)行明確的分類,。
近年來(lái)，在對(duì)多種生物基因組測(cè)序的領(lǐng)域,，以人類基因組計(jì)劃以及高新的DNA探測(cè)技術(shù)為先鋒,，掀起了一場(chǎng)技術(shù)革命。正是這場(chǎng)革命為貓科動(dòng)物的分類提供了一些非常有價(jià)值的方法?，F(xiàn)在,，我們利用這些新技術(shù)，在其他研究所同事的協(xié)助下,，第一次構(gòu)建出清晰明了的貓科動(dòng)物世系圖,。我們比較了現(xiàn)存貓科物種的30種基因的確切DNA序列，確定了世系圖中的分支,。接著,，我們利用有確切年份的化石以及“分子鐘”檢測(cè)（這種檢測(cè)方法根據(jù)特定基因之間的差異程度，來(lái)估計(jì)一個(gè)物種與另一個(gè)物種進(jìn)化分離的時(shí)間）,，獲知每個(gè)分支形成的時(shí)間,。研究結(jié)果第一次向我們明確展示了不同大小貓科動(dòng)物之間的親緣關(guān)系，并使我們了解這些頂級(jí)捕食者是在什么時(shí)候,、通過(guò)什么方式遷移到世界各地的,。
進(jìn)化次序
通過(guò)基因組測(cè)序，貓科動(dòng)物的種系被成功劃分出來(lái),，但它們的發(fā)源地是哪里,？他們目前又生活在什么地方？化石記錄將告訴我們答案,。
我們首先注意到的是,，DNA研究將這37種貓科動(dòng)物劃分成了8個(gè)不同的集群,，即種系（lineage）。令我們歡欣鼓舞的是,，我們發(fā)現(xiàn)這8個(gè)僅僅依據(jù)分子檢測(cè)結(jié)果所劃分出來(lái)的種系,，與其他的觀察結(jié)果一致。同一種系的物種通常具有這個(gè)種群所獨(dú)有的形態(tài)學(xué),、生物學(xué)及生理學(xué)特征,。舉例來(lái)說(shuō)，其中一個(gè)種系包括了所有的大型嘯貓（獅子,、老虎,、豹、美洲豹和雪豹）,。該種系的動(dòng)物能夠咆哮,，是因?yàn)轭i部支持舌頭的舌骨沒(méi)有完全骨化。這個(gè)種系還包括鮮為人知的,、具有美麗斑紋的中型貓科動(dòng)物——云豹和婆羅洲云豹,。這兩種云豹因頸部不同的骨骼構(gòu)造而不能咆哮。
對(duì)基因序列的比對(duì),，成功將貓科動(dòng)物劃分成了不同的種系,，并揭示了這些種系出現(xiàn)的先后次序。此外,，借助化石校準(zhǔn),，我們還確定了這些種系各自出現(xiàn)的時(shí)間。不過(guò)我們還需要另外兩種信息才能完善我們的推測(cè),，找出這些貓科動(dòng)物的發(fā)源地,，了解它們目前在地球上分布情況是如何形成的。
首先,，我們確定了每一種貓科動(dòng)物目前的分布情況,，以及它們祖先的化石遺跡出現(xiàn)的地點(diǎn)。接著,，我們又以地質(zhì)學(xué)家的視角,，來(lái)看待這個(gè)貓科動(dòng)物的世界。地質(zhì)學(xué)家根據(jù)沉積物的組成來(lái)推斷海平面的起落,。當(dāng)海平面下降時(shí),，陸橋?qū)⒏鱾€(gè)大陸連接起來(lái)，哺乳動(dòng)物就能遷移到新的區(qū)域,。當(dāng)海平面再次回升時(shí),，各個(gè)大陸上的動(dòng)物就又一次被隔離開來(lái)。脊椎動(dòng)物研究顯示,，大陸或島嶼之間的這種隔離,，正好為一個(gè)種群的基因漂移和最終形成新物種提供了所需的條件,。當(dāng)基因漂移的程度足夠大，使得該種群不再能與先前的親緣種群的后代交配繁殖時(shí),，生殖隔離就出現(xiàn)了——這正是新物種形成的標(biāo)志,。有了這些認(rèn)識(shí)，我們就能為貓科動(dòng)物在歷史上的遷移,，構(gòu)建一條合理的路線,。
根據(jù)化石記錄，研究者大多認(rèn)為,，900萬(wàn)年前~2,000萬(wàn)年前生活在歐洲大陸的一種被稱為假貓（Pseudaelurus）的貓科動(dòng)物是現(xiàn)代貓科動(dòng)物最近的共同祖先［假貓并非地球上出現(xiàn)的第一種貓,，一種被稱為獵貓（nimravids）的大型劍齒貓?jiān)?,500萬(wàn)年前就出現(xiàn)了，但它們的后代幾乎全都滅絕了］,。然而，我們最近的分子研究卻顯示,，所有的現(xiàn)代貓科動(dòng)物都起源于一種1,100萬(wàn)年前生活在亞洲的假貓,。雖然還不能肯定這種始祖貓具體是哪一個(gè)物種，但我們認(rèn)為現(xiàn)今37種貓科動(dòng)物的“亞當(dāng)和夏娃”就產(chǎn)生于這個(gè)遠(yuǎn)古的種群,。
洲際大遷移
800萬(wàn)年前~1,000萬(wàn)年前,，獰貓系就開始了第一次洲際大遷移，隨著貓群的繁盛,，它們已不滿足現(xiàn)有的領(lǐng)地,，抓住機(jī)會(huì)從亞洲逐漸遷往非洲、北美洲,，直至南美洲,。
大約在1,080萬(wàn)年前，第一個(gè)種群從這種神秘的亞洲始祖貓中分化出來(lái),，形成了包括現(xiàn)在的大型嘯貓和兩種云豹的豹系（panthera lineage）（1）第二次分支也發(fā)生在亞洲,，大約是在這之后140萬(wàn)年。這一次分支產(chǎn)生了婆羅洲金貓系（Bornean bay cat lineage）（2）,，由3種現(xiàn)在仍然生活在東南亞的小型貓科動(dòng)物組成,。緊接下來(lái)，原始種群中又一次分支形成了獰貓系（caracal lineage）（3）,。今天,，3種中型貓科動(dòng)物成為獰貓系的代表物種，它們祖先在800萬(wàn)年前~1,000萬(wàn)年前,，進(jìn)行了第一次洲際遷移,，進(jìn)入了非洲。那個(gè)時(shí)期的海平面比現(xiàn)在的海平面低60米,，非洲與阿拉伯半島由紅海一端的陸橋連接起來(lái),，大大方便了這次貓科動(dòng)物向非洲的遷移,。
貓科動(dòng)物要求后代分散生活，這種固有的行為模式引發(fā)了它們的遷移,。一旦到了青春期,，年輕的雄性（有時(shí)也可能是雌性）就會(huì)被迫讓出出生地。這樣,，隨著時(shí)間推移,，不斷增長(zhǎng)的貓群就需要越來(lái)越大的領(lǐng)地。這種擴(kuò)張領(lǐng)地的行為以及追蹤遷移獵物的壓力,，也許可以解釋貓科動(dòng)物遠(yuǎn)距離遷移的動(dòng)機(jī),。同時(shí)，它們還是極其熟練的捕食者,，一旦機(jī)會(huì)出現(xiàn),，它們就會(huì)迅速探索新的區(qū)域，能成功地遷入其他地域也就不足為奇了,。
亞洲貓科動(dòng)物在遷入非洲的同時(shí),，也開始通過(guò)白令陸橋進(jìn)入阿拉斯加。當(dāng)這些貓科動(dòng)物在亞洲,、歐洲,、非洲和北美大陸上徜徉時(shí)，海平面又開始回升,，各個(gè)大陸再次隔離開來(lái),。隨著環(huán)境的改變，一些新的物種逐漸形成了,。在北美洲,，虎貓系（ocelot lineage）（4）和猞猁系（lynx lineage）（5）分別在800萬(wàn)年前和720萬(wàn)年前，從原先遷移至此的種群中分離出來(lái),?；⒇埾底罱K形成了兩個(gè)物種，而猞猁系則產(chǎn)生了4個(gè)物種：3種猞猁和北美大山貓,；670萬(wàn)年前,，美洲獅系（puma lineage）（6）分化形成，并產(chǎn)生了美洲獅,、細(xì)腰貓以及美洲獵豹,。在美洲礦床中，所有這些物種的化石遺跡都明確地顯示,，它們起源于西半球,。
大約200萬(wàn)年前~300萬(wàn)年前，新的冰河期導(dǎo)致海平面又一次降低，再加上大陸板塊的漂移,，兩塊美洲大陸由巴拿馬地峽連接起來(lái),。一些貓科動(dòng)物抓住了這個(gè)機(jī)會(huì)向南遷移，來(lái)到了一塊沒(méi)有胎生哺乳動(dòng)物（如熊,、狗,、貓和臭鼬等動(dòng)物）的大陸。當(dāng)時(shí),，南美洲已經(jīng)與北美洲分隔了上千萬(wàn)年,，這里生活著大量有袋類動(dòng)物，還包括了許多成功的肉食性動(dòng)物,。當(dāng)動(dòng)作迅速,、靈巧、兇猛,、致命的大型貓科動(dòng)物經(jīng)由巴拿馬地峽到達(dá)這里時(shí),，它們立刻就成了這里的終極捕食者，那些“溫順”的有袋類食肉動(dòng)物完全不是它們的對(duì)手,。很快,，幾乎所有的常駐有袋類動(dòng)物都被這群新遷入的肉食性動(dòng)物所取代?；⒇埾档呢埧苿?dòng)物更是在它們新家，進(jìn)一步分化產(chǎn)生了7個(gè)不同的物種,，并在南美洲一直生活到今天,。
大約12，000年前,，隨著最后一個(gè)冰河期的消退,，覆蓋在今天加拿大和美國(guó)北部的大冰原也逐漸融化，這片荒蕪的土地變成了森林和草原,。冰雪融化之后,，一場(chǎng)大洪水讓40種哺乳動(dòng)物突然從北美大陸上消失了——更新世物種滅絕（Pleistocene extinction）使生活在那里的75%的大型動(dòng)物消失了。猛犸（mammoth）,、乳齒象（mastodon）,、恐狼（dire wolf）、巨型短面熊（massive short-faced bear）,、巨型地懶（giant ground sloth）,、古美洲獅（American lion）、劍齒貓（Saber-toothed cats）,、美洲獅（puma）以及獵豹（cheetah）都從北美大陸上消失了,。獵豹逃脫了滅絕的命運(yùn)，是因?yàn)閹装偃f(wàn)年前海平面降低的時(shí)候，它們的一部分祖先回到了亞洲,，然后進(jìn)入了非洲,。美洲豹?jiǎng)t是在南美洲的避難地躲過(guò)了這場(chǎng)滅頂之災(zāi)，并在許多代之后重返北美洲,。而其他物種都永遠(yuǎn)地從地球上消失了,。（《環(huán)球科學(xué)》2007年第8期 撰文 斯蒂芬·J·奧布賴恩（Stephen J. O’Brien）沃倫·E·約翰遜（Warren E. Johnson）翻譯 趙瑾）
