伴隨著遺傳學(xué)理論的不斷發(fā)展,，牛的育種技術(shù)經(jīng)歷了表型選擇 → 育種值選擇 → 基因型選擇的過(guò)程?；蛐瓦x擇是通過(guò)確定性狀所對(duì)應(yīng)的基因型進(jìn)行選擇,，即分子育種 (Molecular Breeding) 。狹義的分子育種技術(shù)僅指 DNA 改組,，廣義的分子育種技術(shù)則包括 DNA 改組,、 DNA 改組的改良和基因組新技術(shù)等內(nèi)容 [1] 。分子育種技術(shù)從一誕生就受到科學(xué)家的極大關(guān)注,，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué),、農(nóng)學(xué)等各個(gè)領(lǐng)域的研究，特別在奶牛業(yè)上發(fā)展迅速,，收到了良好的效果,。目前已針對(duì)牛的不同經(jīng)濟(jì)性狀和繁殖性狀等主要性狀提出了不同的研究方案。從當(dāng)前的發(fā)展情況來(lái)看,，牛分子育種的研究主要以分子標(biāo)記為基礎(chǔ)進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇 ( 即主效數(shù)量性狀基因座育種 ) ,，然后以轉(zhuǎn)基因技術(shù)為基礎(chǔ)進(jìn)行轉(zhuǎn)基因育種。本文就分子育種的理論基礎(chǔ) —— 功能基因組學(xué)的研究,、國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代牛分子育種的研究現(xiàn)狀及其發(fā)展趨勢(shì)作以綜述,。
功能基因組學(xué)研究
隨著 DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn) 50 周年、人類基因組計(jì)劃的提前完成和美國(guó)國(guó)家人類基因組研究中心今后工作目標(biāo)的公布 [2] ,。人們對(duì)于基因組學(xué)的研究從結(jié)構(gòu)基因組學(xué)發(fā)展到功能基因組學(xué),。功能基因組學(xué)通過(guò)表達(dá)序列標(biāo) (EST) 、基因表達(dá)序列分析 (SAGE) ,、 DNA 芯片技術(shù),、蛋白質(zhì)組 (Proteome) 技術(shù)、反向遺傳學(xué) (Reverse genetics) 和生物信息學(xué) (Bioinformatics) 技術(shù)等在基因組水平上系統(tǒng),、全面的分析基因功能,。這些技術(shù)各有優(yōu)點(diǎn)，如 EST 可提供連鎖圖譜中的信息位點(diǎn),； SAGE 可定量研究不同細(xì)胞,、不同發(fā)育階段、不同進(jìn)化程度及不同生理病理狀態(tài)下基因表達(dá)的差異,。近年來(lái),，隨著基因組研究的快速發(fā)展，動(dòng)物基因組計(jì)劃緊隨人類基因組計(jì)劃也開(kāi)始全面展開(kāi) [3] ,。畜禽功能基因組學(xué)研究能快速準(zhǔn)確的分離得到同表型相聯(lián)系的侯選基因,，為畜禽分子育種奠定了理論基石,，對(duì)控制畜禽重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因座及性狀形成機(jī)理的研究起了推動(dòng)作用 [4] ,。
國(guó)內(nèi)外牛分子育種的研究現(xiàn)狀
主效數(shù)量性狀基因座育種
主效 QTL 育種即定位牛 QTL 位點(diǎn)中主效基因并直接進(jìn)行改良或發(fā)現(xiàn)與之相連的 DNA 標(biāo)記進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇 (Marker Assistant Selection, MAS) ,。牛由于低遺傳力，用傳統(tǒng)的表型選擇來(lái)提高性狀很困難,，現(xiàn)大量的研究著手于不同品種的重要性狀 QTL 圖譜的建立和分子遺傳標(biāo)記的鑒定 [5] ,。
牛的重要性狀基因定位
基因定位 (Gene Mapping) 是將基因定位于某一染色體特定的區(qū)段，并測(cè)定基因在染色體上線性排列的順序與相互之間的距離,。?；蚨ㄎ坏难芯?jī)?nèi)容包括如下兩大方面：構(gòu)建牛遺傳圖譜 (Genetic Map) 和牛物理圖譜 (Physical Map) 。牛遺傳圖譜主要用來(lái)分析牛重要經(jīng)濟(jì)性狀在基因組中的位置及其對(duì)表型性狀的貢獻(xiàn)率 , 是定位重要生產(chǎn)性狀基因和 MAS 的基礎(chǔ),。通過(guò)重組率來(lái)計(jì)算和表示,，以厘摩 (cM) 為單位，兩個(gè)遺傳座位間 1% 的重組率即為 1cM , 牛的全基因組長(zhǎng)約為 3000cM ,。牛物理圖譜則標(biāo)明了基因座在染色體上的精確位置，是位置克隆和體外操作重要經(jīng)濟(jì)性狀基因的指南,。以圖譜為基礎(chǔ)的克隆和 QTL 等位基因的鑒別需將連鎖圖譜和物理圖譜中的基因位點(diǎn)結(jié)合到一起來(lái)應(yīng)用,。
牛第一張微衛(wèi)星標(biāo)記遺傳連鎖圖譜由 Barendse 于 1994 年建成 [6] ，第一代牛全基因組遺傳圖譜包括 Bishop (1994) ,、 Barendse(1994) ,、 Georges(1995) 和 Ma(1996) 發(fā)表的 4 張圖譜。其中美國(guó)農(nóng)業(yè)部的肉用動(dòng)物研究中心 (MARC) 構(gòu)建的連鎖圖譜包含 313 個(gè)標(biāo)記,，跨距 2464cM ,。第二代全基因組遺傳連鎖圖譜是 1997 年，美國(guó) MARC 和澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織又分別發(fā)表了牛的第二代連鎖圖譜,。前者構(gòu)建圖譜共有 1236 個(gè)標(biāo)記,，圖譜總長(zhǎng) 2990cM ，覆蓋 2 條性染色體和 29 條常染色體,，標(biāo)記間平均間距為 2.5cM [7] ,；后者構(gòu)建的是一個(gè)中等標(biāo)記密度的標(biāo)記圖譜，包括 746 個(gè) DNA 多態(tài)性標(biāo)記,，其中 703 個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)都有相連鎖的標(biāo)記位點(diǎn),，覆蓋 95% 基因組 [8] 。同第一代遺傳圖譜相比,，第二代連鎖圖譜極大地提高了圖譜的標(biāo)記密度,，同時(shí)也擴(kuò)大了基因組的覆蓋距離 , 這種高密度遺傳連鎖圖譜的建成為基因定位、物理圖譜的構(gòu)建及基因的位置克隆 (Positional cloning) 提供了足夠密度的遺傳圖譜 , 奠定了基礎(chǔ),。
近年來(lái),，研究工作者主要加強(qiáng)完善 29 條常染色體和 2 條性染色體單條染色體的連鎖圖譜。到目前為止,，牛全基因組的連鎖圖譜上共有 2564 個(gè)標(biāo)記,， Roslin 研究所?；蚪M數(shù)據(jù)庫(kù)中定位到細(xì)胞遺傳圖中的基因和標(biāo)記數(shù)已達(dá) 600 多個(gè)。隨著研究的進(jìn)一步深入 , ?；驁D譜得到不斷更新 , 新的基因位點(diǎn)不斷增加,。最新基因圖譜可從國(guó)際互聯(lián)網(wǎng)獲得 , 如美國(guó)肉畜研究中心 ( http://sol.marc.usda.gov ), Roslin 研究所 ( http://www.ri.bbsrc.ac.uk ) 。
牛 QTL 研究
QTL 定位已成為目前家畜遺傳育種研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)課題,，主要有兩條技術(shù)途徑：侯選基因法 (Candidate gene approach) 和基因組掃描法 (Genome scanning) ,。相對(duì)而言，侯選基因法更具有目標(biāo)性,。研究人員對(duì)牛 QTL 作了大量的研究,，主要集中在經(jīng)濟(jì)和繁殖性狀，在奶牛上猶為突出,。
Hoeschele I 等 (1990) 發(fā)現(xiàn) Weaver 基因與奶牛產(chǎn)奶性能存在顯著相關(guān),，存在與 4 號(hào)染色體。 Schroote(2002) 等將與奶牛妊娠有關(guān)的 QTL 定位在 13 和 19 號(hào)染色體上,。 Ashwell MS 等 [9] 研究表明,，在荷斯坦奶牛的 3 和 20 號(hào)染色體上存在影響乳脂率和乳蛋白率的 QTL ，在 18 號(hào)染色體上存在影響懷孕率的 QTL ,。在 14 號(hào)染色體上存在與乳脂含量相關(guān)的 K 232A 基因位點(diǎn) [10] ,。 Ashwell 等 [11] 對(duì)與牛乳中體細(xì)胞數(shù) (SCC) 有關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記進(jìn)行了多年研究 , 認(rèn)為 SCS 一個(gè) QTL 的最可能位置位于 23 號(hào)染色體上的標(biāo)記 513 附近 (1996 年 ) ； 14 號(hào)染色體上的 BM302 ,， 18 號(hào)染色體上的 BM2078 ,， 23 號(hào)染色體上的 513 、 BM1443 ,、 BM1818 ,、 BM1905 ， 26 號(hào)染色體上的 BM4505 對(duì) SCS 有顯著影響 (1997) ,； 23 號(hào)染色體上的標(biāo)記 513 和 BM1258 對(duì) SCS 有顯著影響 (1998) ,。 Nash D L [12] 試驗(yàn)表明 , 美國(guó)荷斯坦牛臨床乳房炎對(duì)體細(xì)胞評(píng)分公牛傳遞力的回歸系數(shù)是正的。其后 , 周國(guó)利 (2002) 分析了 7 個(gè)微衛(wèi)星座位 BM1818 ,、 BM1258 ,、 BM1443 、 BM1905 ,、 BM302 ,、 BM4505 和 CYP21 在 240 頭奶牛群體中的遺傳變異 , 結(jié)果表明：這七個(gè)微衛(wèi)星座位均與體細(xì)胞數(shù)顯著相關(guān)。乳腺炎抗病力的候選基因?yàn)?nbsp; BOLA 基因,。目前對(duì)奶?；虻难芯浚饕性谀膛Ｈ褐薪?jīng)濟(jì)性狀的不同表型的生化特征的研究 [13] ,，如使用候選基因法和數(shù)量性狀位點(diǎn)定位方法來(lái)定位影響奶牛乳腺炎抗病力的基因 [14] ,。
分子標(biāo)記輔助
Soller 和 Backman(1983) 以某種遺傳標(biāo)記與 QTL 存在連鎖關(guān)系為理論依據(jù) , 提出了 “ 標(biāo)記輔助選擇 (MAS)” ,。 MAS 由于充分利用了遺傳標(biāo)記、表型和系譜的信息,，因此具有比常規(guī)遺傳評(píng)定方法更大的信息量 , 可提高個(gè)體遺傳評(píng)定的準(zhǔn)確性,。同時(shí)在牛育種中應(yīng)用 MAS 有許多優(yōu)點(diǎn)：不易受環(huán)境的影響 , 且選擇沒(méi)有性別、年齡的限制 , 允許進(jìn)行早期選種 , 縮短世代間隔 , 提高選擇強(qiáng)度 , 從而提高選種的效率和準(zhǔn)確性,。 Kashi 等 (1990) 對(duì)奶牛后備公牛 MAS 研究表明 , 可比傳統(tǒng)的后裔測(cè)定方法提高 20%-30% 的遺傳進(jìn)展,。絕大多數(shù)關(guān)于 MAS 的研究都只考慮了單個(gè)性狀，而實(shí)際育種往往需要同時(shí)對(duì)幾個(gè)性狀進(jìn)行選擇 , 最近已有人開(kāi)展多個(gè)性狀的 MAS 研究 [15] ,。值得一提的是分子遺傳標(biāo)記與體細(xì)胞數(shù)的變化有關(guān)系 [16] ,，基因診斷也屬于 MAS 的一部分。
若將供體群中少數(shù)優(yōu)良目的基因 (QTL) 導(dǎo)入到受體群,， MAS 既可用于跟蹤鑒別目的基因 , 又可加速受體基因組 ( 背景基因 ) 的恢復(fù) , 這種方法稱為標(biāo)記輔助導(dǎo)入 (MAI) ,。目前 , 有關(guān) MAS 的研究大多采用計(jì)算機(jī)模擬的方法來(lái)進(jìn)行 , 且在所有模擬研究中，故要求牛 QTL 的位置和效應(yīng)都必需準(zhǔn)確確定,。隨著牛 QTL 定位的深入發(fā)展,，標(biāo)記的數(shù)量愈來(lái)愈多，標(biāo)記的信息也將愈來(lái)愈準(zhǔn)確,， MAS 才能真正成為牛品種改良的決定性武器,。
轉(zhuǎn)基因育種
動(dòng)物轉(zhuǎn)基因技術(shù)是將外源基因整合到動(dòng)物受體體細(xì)胞染色體上,，并在受體體內(nèi)穩(wěn)定表達(dá)出相應(yīng)的生物學(xué)表型而采用的一類綜合技術(shù),，包括重組子構(gòu)建技術(shù)、重組子導(dǎo)入轉(zhuǎn)化技術(shù),、轉(zhuǎn)基因穩(wěn)定整合及可控性表達(dá)技術(shù)等,。轉(zhuǎn)基因育種打破了不同生物物種間的界限，可將外源基因直接導(dǎo)入動(dòng)物品種中,，能夠大幅度縮短世代間隔,，培育出新品種。轉(zhuǎn)基因育種可以充分利用所有可能的遺傳變異,，從而極大地提高牛遺傳改良的幅度和速度,，同時(shí)還可根據(jù)人們的需求創(chuàng)造出一些非常規(guī)的產(chǎn)品。
轉(zhuǎn)基因技術(shù)改良牛重要生產(chǎn)性狀
目前,，轉(zhuǎn)基因牛主要限于轉(zhuǎn)基因奶牛,，主要目的是提高產(chǎn)奶量，改變奶成分和品質(zhì),。由于奶牛的產(chǎn)奶量受激素調(diào)節(jié),，所以生產(chǎn)高產(chǎn)轉(zhuǎn)基因奶牛需導(dǎo)入提高激素水平的基因。在改變?nèi)槌煞趾湍唐焚|(zhì)分方面,，用牛奶生產(chǎn)奶酪的產(chǎn)率正比于牛奶中 к- 酪蛋白的含量,， к- 酪蛋白轉(zhuǎn)基因的高效表達(dá)可顯著提高牛奶中 к- 酪蛋白組分的比率,。乳糖酶轉(zhuǎn)基因在牛乳腺細(xì)胞中的表達(dá)能導(dǎo)致產(chǎn)生無(wú)乳糖牛奶；人轉(zhuǎn)鐵蛋白基因在牛乳腺表達(dá),，提高乳鐵蛋白在牛奶中的含量將會(huì)使牛奶使變得更加適宜嬰兒食用,，是母乳的良好替代品。這幾種轉(zhuǎn)基因奶牛已問(wèn)世,。同理,，人奶中沒(méi)有乳球蛋白，而牛奶中含有很高的乳球蛋白,，是一種致過(guò)敏原,，若用人奶中含量高、氨基酸組成非常平衡的乳白蛋白去取代牛奶中乳球蛋白,，牛奶會(huì)變的更接近人奶,。這涉及基因剔除技術(shù)，應(yīng)用在牛上還有很大困難,。
非常規(guī)轉(zhuǎn)基因育種
非常規(guī)性轉(zhuǎn)基因育種是指通過(guò)將人類藥用蛋白基因或工業(yè)用酶基因?qū)胄笄莼蚪M,，使目的基因在血液循環(huán)系統(tǒng)或乳腺中表達(dá)，從而生產(chǎn)出非常規(guī)性畜禽產(chǎn)品,。畜禽成為了高效生產(chǎn)藥用蛋白或工業(yè)用酶的化工廠,，因此稱為動(dòng)物生物反應(yīng)器 (Animal bioreactor) 。在奶牛上的研究更多的是集中在利用奶牛乳腺來(lái)特異表達(dá)外源基因,，生產(chǎn)人類藥用蛋白和營(yíng)養(yǎng)保健品,，這就是所謂的乳腺生物反應(yīng)器 (Mammary bioreactor) 。采用乳腺生物反應(yīng)器生產(chǎn)藥用蛋白和營(yíng)養(yǎng)保健品是一種全新的生產(chǎn)模式,。
1990 年,，美國(guó)獲得世界上第一頭名為 Herman 的轉(zhuǎn)基因公牛，該公?？膳c非轉(zhuǎn)基因母牛生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因后代,， 1/4 后代母牛乳汁中表達(dá)了人乳鐵蛋白 , 現(xiàn)己進(jìn)入臨床試驗(yàn)階段。隨后,，相繼誕生許多其他轉(zhuǎn)基因牛生產(chǎn)的人類藥用和保健產(chǎn)品,，如： Ⅰ 型人骨膠原、促紅細(xì)胞生成素 (DEH) ,、人溶菌酶,、人膽鹽刺激脂酶、人催乳素,、人乳清白蛋白,、人免疫球蛋白、人乳清過(guò)氧化酶、人分泌性抗體等,。 Chan A W S 等 [17] 通過(guò)反轉(zhuǎn)錄病毒感染技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因奶牛,。我國(guó)近年來(lái)在轉(zhuǎn)基因牛研究上也取得了喜人的成績(jī)：上海醫(yī)學(xué)遺傳研究所 2000 年 2 月成功培育出了我國(guó)第一頭轉(zhuǎn)基因試管牛 ( 取名為 “ 滔滔 ”) ?？蒲腥藛T導(dǎo)入的白蛋白基因 , 頭公牛成熟后,，可突破母牛孕期較長(zhǎng)的限制，通過(guò)配種而加快繁育轉(zhuǎn)基因小牛的速度,。 2005 年 1 月中國(guó)農(nóng)大成功培育出了全國(guó)首例 “ 人乳化 ” 轉(zhuǎn)基因牛,。生產(chǎn)其他一些人類藥用蛋白 ( 如胰島素、干擾素等 ) 的轉(zhuǎn)基因牛也將問(wèn)世,。
乳腺生物反應(yīng)器存在著許多待解決的問(wèn)題：由于 乳腺對(duì)外源基因的表達(dá)具有乳腺特異性,，存在轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的異位表達(dá)和表達(dá)產(chǎn)物的泄漏問(wèn)題，并且目的基因在受體動(dòng)物基因組隨機(jī)整合,，不能控制外源 DNA 整合的位點(diǎn)和拷貝數(shù),，存在位置效應(yīng)，降低表達(dá)水平,，往往造成基因沉默 [18] ,。
抗病育種
將特定病毒基因組中的某些編碼片段作為目的基因?qū)胄笄莼蚪M，如果該基因能夠在宿主基因組中表達(dá),，那么轉(zhuǎn)基因動(dòng)物對(duì)該病毒的感染應(yīng)具有一定的抵抗能力,。目前的基因工程技術(shù)可以將兩個(gè)或多個(gè)抗病毒基因克隆至同一載體中，將這樣的多重抗病毒基因?qū)雱?dòng)物體,，能使不同病毒功能基因協(xié)同作用,。 2004 年 5 月 日本和美國(guó)聯(lián)合研究培育出抗瘋牛病牛，抗葡萄球菌感染乳房炎也問(wèn)世,。相信隨著胚胎學(xué),、分子生物學(xué)和基因工程等技術(shù)的不斷進(jìn)步,，抗病育種研究不斷深入,，抗病轉(zhuǎn)基因奶牛新品種的將相待出現(xiàn)。
牛分子育種的發(fā)展趨勢(shì)
育種工作是牛業(yè)中一項(xiàng)主要的基本建設(shè)工作,，對(duì)促進(jìn)牛業(yè)的發(fā)展具有很重要的意義,。奶牛自身的生物學(xué)特性 ( 如：?jiǎn)翁バ浴⑹来g隔長(zhǎng),、產(chǎn)乳只限于雌性一方等 ) ,，使傳統(tǒng)育種工作存在著可供選擇范圍小、品種育成時(shí)間長(zhǎng),、公牛選擇困難等,。傳統(tǒng)育種本身存在育成后再想引入新的遺傳性狀困難大，帶有新性狀的品種可能同時(shí)也攜帶有害基因，雜交后有可能會(huì)降低原有性狀等許多弊端,。而分子育種能夠克服傳統(tǒng)雜交選擇法的各種缺陷,，具有高效、快速育種的特點(diǎn),。
新型分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用是重要研究方向
目前,，已有幾十種分子遺傳標(biāo)記被用于遺傳結(jié)構(gòu)、基因連鎖和個(gè)體鑒定等研究,。根據(jù)其形式和發(fā)展歷程,，可將這些分子分為三大類：第一類是以分子雜交為基礎(chǔ)的第一代分子標(biāo)記，以 RFLP 為代表,；第二類是以 PCR 為基礎(chǔ)的第二代分子標(biāo)記,，以 SSR 為代表 , 包括 RAPD 、 SSCP ,、 AFLP ,、 PCP-RFLP 等；第三類是以基因序列為基礎(chǔ)的第三代分子標(biāo)記,，以 SNP 為代表,。新型分子標(biāo)記具有數(shù)目多、穩(wěn)定性高,、適合于高通量決策,、對(duì)基因直接選擇和易于進(jìn)行自動(dòng)化、規(guī)?；治龅葍?yōu)點(diǎn),。 因此，利用分子輔助標(biāo)記對(duì)目的基因進(jìn)行分子標(biāo)記,，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)重要經(jīng)濟(jì)性狀的 MAS 是進(jìn)行牛分子育種的關(guān)鍵,；開(kāi)發(fā)和應(yīng)用新型分子標(biāo)記已成為發(fā)展分子育種技術(shù)的重要方向和研究的熱點(diǎn)之一。
轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)是主要途徑
轉(zhuǎn)基因動(dòng)物技術(shù)在 20 世紀(jì) 80 年代初誕生時(shí)起,，它就在改良畜禽生產(chǎn)性狀,、提高畜禽抗病力以及利用轉(zhuǎn)基因畜禽生產(chǎn)非常規(guī)畜牧產(chǎn)品 ( 如人藥用蛋白和工業(yè)用酶 ) 等方面顯示了廣闊的應(yīng)用前景。在奶牛上準(zhǔn)確的基因轉(zhuǎn)移會(huì)大大提高產(chǎn)奶量,，改變?nèi)槌煞?，提高乳品質(zhì)，此外還可以為人類提高更多的各種藥用蛋白和營(yíng)養(yǎng)保健品,，使奶牛的經(jīng)濟(jì)價(jià)值得到更大的發(fā)揮,。專家們對(duì)奶牛的分子改良潛力作了預(yù)測(cè)，可使奶牛的年產(chǎn)奶量從 8000kg 提高到 12000kg ,。近年來(lái),，隨著基因剔除 (Gene knock out) ,、基因打靶 (Gene targeting) 、酵母人工染色體技術(shù)等轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷進(jìn)步,，轉(zhuǎn)基因的定點(diǎn)整合,、整合率和穩(wěn)定遺傳等問(wèn)題將會(huì)逐步得到解決，在奶牛育種中發(fā)揮越來(lái)越大的作用,，必將成為未來(lái)培育優(yōu)質(zhì),、高產(chǎn)奶量、高抗病性新品種奶牛的主要途徑,。
地方品種優(yōu)異資源發(fā)掘和規(guī)?；脚_(tái)的建設(shè)
21 世紀(jì)全球畜牧業(yè)的 90% 畜禽品種將通過(guò)分子育種提供，而品種對(duì)整個(gè)畜牧業(yè)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率將達(dá) 50% 以上,，在牛業(yè)上特別是奶牛上更明顯,。我國(guó)牛的品種資源豐富，而且有許多優(yōu)良基因,，但并沒(méi)有被充分發(fā)揮和利用,。在基因水平上開(kāi)展遺傳資源開(kāi)發(fā)利用無(wú)疑是快速、科學(xué)的方法,。目前,，我國(guó)牛分子育種研究較之國(guó)際先進(jìn)國(guó)家存在過(guò)于分散、簡(jiǎn)單重復(fù),，小規(guī)模等問(wèn)題,。大規(guī)模現(xiàn)代化設(shè)施,，新技術(shù)和方法等發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用,。因此，我國(guó)急需建設(shè)一個(gè)一體化的國(guó)家牛分子育種中心,，為大規(guī)模開(kāi)展分子育種提供平臺(tái),。
目前，牛分子育種仍處在發(fā)展時(shí)期,，與傳統(tǒng)的常規(guī)育種結(jié)合顯然是加快育種進(jìn)展,，提高準(zhǔn)確性的有效途徑。毫無(wú)疑問(wèn),，分子育種是現(xiàn)代育種的重要標(biāo)志,，必將成為牛品種改良的主要工具,。
