生態(tài)位理論及其在植物病害研究中的應(yīng)用前景
王子迎 吳芳芳 檀根甲
(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植保系 ,合肥230036)
摘要：本文對Grinnell(1917),Elton(1927)和Hutchinson(1957)的生態(tài)位概念進行綜合評述,，分析了植物病害系統(tǒng)中病原微生物的功能作用的特殊性,，并在此基礎(chǔ)上結(jié)合生態(tài)位的本質(zhì)含義提出一個針對植物病害系統(tǒng)中病原物的生態(tài)位定義，即＂在一定的植物病害系統(tǒng)中,，某種病原物在其病害循環(huán)的每個時段上的全部生態(tài)學(xué)過程中所具有的功能地位,，稱為該病原物在該植物病害系統(tǒng)中的生態(tài)位＂，并進一步提出植物病害病原微生物生態(tài)位功能效率的測度指標(biāo)為侵染效率,。依據(jù)生態(tài)位的多維超體積模型,，提出了在構(gòu)件水平運用多維逼進和生態(tài)位動態(tài)分析的策略測度病原微生物的生態(tài)位，并列舉對病原微生物態(tài)位構(gòu)造比較重要的資源維,。在文末展望生態(tài)位理論在植物病害研究中的應(yīng)用前景,，內(nèi)容涉及種間、種內(nèi)競爭,，病害分布型式及原因,，病害流行的主導(dǎo)因素分析和病害的人工進行規(guī)律等。
生態(tài)位（niche）概念是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的中心概念之一,。許多教科書和專著都給予生態(tài)位理論詳盡的描述,，強調(diào)生態(tài)位理論在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中的重要地位,。目前，生態(tài)位理論已廣泛地應(yīng)用于物種間關(guān)系,、生物多樣性,、群落結(jié)構(gòu)及演替、種群進化和生物與環(huán)境關(guān)系等研究方面,，并取得了豐碩的成果,。其中對動物尤其是鳥類、昆蟲生態(tài)的研究實例較多,，其次是在植物生態(tài)學(xué)特別是森林群落,、草原群落生態(tài)研究的較多。在微生物生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用未見報道,。按照生態(tài)位理論，生態(tài)位研究的對象是應(yīng)當(dāng)包括微生物在內(nèi)的各種生物及各種生命層次的生態(tài)元（個體,、種群,、群落、生態(tài)系統(tǒng)）,，因此,，生態(tài)位理論應(yīng)該也一定適用于植物病害系統(tǒng)中病原微生物生態(tài)的研究。本文首先對最具體代表性的三種生態(tài)位觀點進行綜合評述,，并結(jié)合植物病害系統(tǒng)中病原物的特點提出一個針對植物病害系統(tǒng)中病原物生態(tài)位的定義,，對病原物生態(tài)位研究的特殊性及測度方法進行深入探討，最后對生態(tài)位理論在植物病害研究中的應(yīng)用前景進行展望,。
1,、具代表性的三種生態(tài)位觀點
尚玉昌（1988）、朱春全（1993）,、劉建國,、馬世駿（1990）和張光明（1997）等對生態(tài)位理論的產(chǎn)生及發(fā)展歷程做了詳細的回顧，列述了生態(tài)位的種種定義及解釋,，對生態(tài)位的＂生境＂（habitat）與＂功能＂(function)內(nèi)含給予區(qū)分,。從這些評述中可以看出對生態(tài)位的詮釋最具有代表性的當(dāng)推Grinnell(1917)、Elton（1927）和Hutchinson（1957,，1978）三人,，后人分別稱他們的生態(tài)位概念為＂空間生態(tài)位＂(spatial niche)、＂功能生態(tài)位＂(function niche)和＂多維超體積生態(tài)位＂(n-dimensional hypervolume niche),。
1．1Grinnell的生態(tài)位觀點
Grinnell（1917）是在研究加利福尼亞長尾鳴禽的生態(tài)位關(guān)系時使用生態(tài)位術(shù)語的,，他把生態(tài)位定義為＂恰好被一個種或一個亞種所占據(jù)的最后分布單位＂(ultimate distributional unit)。Grinnell在具體描述物種生態(tài)位時,，運用了微生境(microhabitat),、非生物因子(abiotic factor),、資源(resource)和被捕食者(predutor)等環(huán)境中的限制性因子，并強調(diào)了物種的生理和行為上對這些因子的適用性,。從生物與環(huán)境相互作用的角度來說,，Grinnell主要強調(diào)了生物眾多的環(huán)境需求，忽略了或未充分注意到生物對其他生物潛在的影響,，這個定義強調(diào)的是種的空間分布的意義,，即生態(tài)位的空間概念(spatial niche)。
1．2Elton的生態(tài)位觀點
Charles Elton(1927)是這樣描述生態(tài)位的＂一個動物的生態(tài)位表明它在生物環(huán)境中的地位及其與食物和天敵的關(guān)系＂,。他把一個動物的個體大小和取食習(xí)性做為其生態(tài)位的主要成分,，同時還建議生態(tài)位的研究應(yīng)聚集在一個物種在群落中的＂角色＂（role）或＂作用＂(function)上。他在舉例中說：＂北極狐和非洲鬣狗因為它們吃相似的東西,，所以具有相同的生態(tài)位＂（很難想象Grinnell會說這樣的話）,，這就特別強調(diào)了物種生態(tài)位的功能含義，Elton的功能生態(tài)位強調(diào)的是生物對其存在的生態(tài)環(huán)境的影響,，強調(diào)生態(tài)位的營養(yǎng)概念(trophic miche),，當(dāng)然生物對環(huán)境的影響離不開對環(huán)境中資源的需求。
1．3 Hutchinson的生態(tài)位觀點
Hutchinson(1957,，1978)利用數(shù)學(xué)上的點集理論,，把生態(tài)位描述為一個生物單位生存條件的總集合體，并且根據(jù)生物的忍受法則,，用坐標(biāo)表示影響物種的環(huán)境變量建立了生態(tài)位的多維超體積（multidmemsional hyper-volume）模式,。進而提出基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche)和現(xiàn)實生態(tài)位（realized niche）概念，而且認為一個動物的潛在生態(tài)位在某一特定時刻是很難完全占有的,。Hutchinson在生態(tài)位偏重的是生物對環(huán)境資源的需求,，沒能明確地把生物的適用性及生物與環(huán)境相互作用的各種方式。多維超體積生態(tài)位偏重的是生物對環(huán)境資源的需求,，沒能明確地把生物對環(huán)境的影響作為生態(tài)位的成分,，但多維超體積生態(tài)位比空間生態(tài)位、功能生態(tài)位更能反映生態(tài)位的本質(zhì)含義,。
綜上所述,，生態(tài)位的概念經(jīng)歷了幾十年的發(fā)展，不同學(xué)者觀點不一致,。Grinnell從生物在環(huán)境中的分布特征來分析生態(tài)位,，強調(diào)生態(tài)位的營養(yǎng)概念。Elton從動物在生物群落中的地位和功能關(guān)系來分析生態(tài)位,，強調(diào)生態(tài)位的營養(yǎng)概念,，Hutchinson從環(huán)境中多種因子對生物作用來分析生態(tài)位，強調(diào)生態(tài)位呈多維超體積結(jié)構(gòu),。此外,，Whitaker等（1973）把生態(tài)位概念的含義劃分為三類,，一類是生態(tài)位的空間概念，再一類就是上述兩種概念的綜合,。E P Octum（1983）把Grinnell,、Elton和Hutchinson三人的生態(tài)位概念進行綜合，提出生態(tài)學(xué)生態(tài)位的較廣泛的含義,，Colinvaux（1986）提出物種生態(tài)位的概念,，即生態(tài)位是物種為了滿足獲得資源、生存機會和競爭能力等一系列需求所具有的特殊能力,。劉建國,、馬世駿（1990）提出了擴展的生態(tài)位理論。Mathew A Leibold（1995）則從生物對環(huán)境需求與影響的角度,，提出＂需求生態(tài)位＂(requirement niche)與＂影響生態(tài)位＂(impact niche)及由上述兩者結(jié)合形成＂總生態(tài)位＂(total niche),。雖然有關(guān)生態(tài)位的概念不同學(xué)者的觀點不一致，但其基本內(nèi)含沒有跳出Grinnell,、 Elton和Hutchinson所限定,。
2,、植物病害系統(tǒng)中病原微生物生態(tài)位的定義,、功能效率指標(biāo)和測度方法
在植物病害系統(tǒng)中病原微生物生態(tài)位尚缺乏研究,，究其原因除病原微生物的自身特點外,，沒有一個針對植物病害系統(tǒng)的病原物生態(tài)位的定義，沒有一個針對植病系統(tǒng)的病原物生態(tài)位的功能效率測度指標(biāo),，而且在病原物生態(tài)位研究中缺乏一個有效的測度方法,，這些問題是研究病原微生物生態(tài)位首先應(yīng)明確的。
2．1病原物的功能過程
研究生物的生態(tài)位,，首先應(yīng)該明確該生物的系統(tǒng)背景,、營養(yǎng)級和該生物的功能作用的特殊性。植物病原物的系統(tǒng)背景是該病原物所處的植物病害系統(tǒng),。植物病害系統(tǒng)（plant pathosystem）是以一定地區(qū)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)為其背景的病害流行系統(tǒng),，它包括一種或多種的寄主及其品種組成，多種病原物及其小種組成和廣泛的環(huán)境條件,，是多元結(jié)構(gòu)開放動態(tài)系統(tǒng),。植物病原真菌是具有從活的綠色植物上取得營養(yǎng)的殺生營養(yǎng)物（perthotrophs）和生體營養(yǎng)物(biotrophs)通稱寄生物，它們燈似草食動物,，屬第一消費者,，位于第二營養(yǎng)級。明確了植物病原微生物的系統(tǒng)背景與營養(yǎng)級別,，那么就可以確定其具有特殊性的功能作用與功能過程,。
對于植物病害系統(tǒng)中的病原物,，植物研究者關(guān)心的是其致病起決定性作用的功能過程是侵染過程，因為病原物要實現(xiàn)其生存與繁殖,，它首先必須成功地完成侵染,。侵染過程是病原物占領(lǐng)空間、吸收營養(yǎng),、生長發(fā)育,、產(chǎn)生繁殖體擴張發(fā)展的功能過程，體現(xiàn)了病原物與寄主,、環(huán)境條件的相互作用,，而且病原物的侵染過程與病害流行過程是緊密關(guān)聯(lián)、互為里表的,。
2．2植物病害系統(tǒng)中病原物生態(tài)位的定義
分析Grinnell,、 Elton和Hutchinson對生態(tài)位概念的描述，可以得出生態(tài)位的本質(zhì)含義是某一生物單元在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位,。綜合分析生態(tài)位理論及植物病害系統(tǒng)中病原物的營養(yǎng)層次及功能作用,，作者提出了一個針對植物病害系統(tǒng)的病原物生態(tài)位的定義；在一定的植物病害系統(tǒng)中,，某種病原物在其病害循環(huán)的每個時段上的全部生態(tài)學(xué)過程中所具有的功能地位,，稱為該病原物在該植病系統(tǒng)中的生態(tài)位。一種病原物的生態(tài)位既反映該病原物在其病害循環(huán)的某一時段在其病害系統(tǒng)中所占據(jù)的空間位置,，也反映該病原物在該系統(tǒng)中的氣候因子,、土壤因子等等生態(tài)因子所形成的梯度上的位置，還反映該病原物在該系統(tǒng)的物質(zhì),、能量和信息交流傳遞過程中的作用,。
2．3病原微生物生態(tài)位的功能效率指標(biāo)
根據(jù)生態(tài)位的本質(zhì)含義及植物病害系統(tǒng)中原物生態(tài)位的定義，病原物生態(tài)位測度的依據(jù)就是對其生存繁殖起決定作用的功能過程,。在植物病害系統(tǒng)中病原物起定性作用的功能過程是其侵染過程,，因此，病原物生態(tài)位的功能效率的的測度指標(biāo)就是該病原物的侵染效率（infection efficiency）現(xiàn)從以下三點說明用侵染效率作為量度病原物生態(tài)位功能效率指標(biāo)的代表性與可靠性,。
?。?）侵染效率表示病原物利用寄主資源的程度與能力，綜合反映了病害系統(tǒng)中環(huán)境條件,、寄主和病原物三者間的相互作用與結(jié)果,，不僅包含了病原物對寄主及環(huán)境條件的需求，而且,，反映了病原物的適應(yīng)性和受環(huán)境的影響,。在特定的病害系統(tǒng)中，病原物的功能作用在一定程度上隨著侵染效率的增加而增強,。
?。?）環(huán)境條件（生物,、土壤氣候、人為因素等）對病原物侵染寄主的各個環(huán)節(jié)都會發(fā)生深刻而復(fù)雜的影響,，環(huán)境因子不但影響寄主的抗病性,，而且影響著病原物的致病性，各因子間對病害的流行還會出現(xiàn)種種互作或綜合效應(yīng),，但這些影響的結(jié)果最終不表現(xiàn)在病原物的侵染效率上,，使侵染效率表達了病原物生態(tài)位功能中的對環(huán)境資源的利用成分。
?。?）環(huán)境因子對不同的病原物與寄主互作關(guān)系的影響是不同的,，反映了不同種的物種具有不同的生態(tài)學(xué)特征。不同的生態(tài)學(xué)特征,，也正是反映了物種不同的生理學(xué)與形成學(xué)特征,，揭示了物種本質(zhì)上和對環(huán)境條件的影響而做出的適應(yīng)性差異。這種適應(yīng)性差異恰恰在病原物的侵染過程中明顯地表現(xiàn)出來,，最終定格在侵染效率上,。以定量形式表達，使侵染效率包含了物種生態(tài)位功能中的對環(huán)境的適應(yīng)性成分,。
2．4病原微生物生態(tài)位的測度
2．4．1病原物生態(tài)位的測度策略
Hutchinson的多維超體積生態(tài)位概念的提出使生態(tài)位的各種具體化含義得以抽象,，為現(xiàn)代生態(tài)位的理論研究奠定了基礎(chǔ)。Hutchinson的多維超體積生態(tài)位概念在理論上似乎已臻于完善,，但一到實際就寸步難行,，因為為了構(gòu)造這樣一個多維超體積，幾乎要了解有關(guān)生物的一切方面,。生態(tài)學(xué)家們在利用多維超體積模型研究物種生態(tài)位時多是在一維或幾維上對種群的亞生態(tài)位(subniche)進行測度,，因此,，在研究病原微生物生態(tài)位中適宜采用在構(gòu)件水平上從多個資源軸向生態(tài)位多維空間逼進和生態(tài)位動態(tài)分析的策略,。
2．4．2病原物生態(tài)位的實測方法
實際測度方法首先是確定被研究的資源維。在眾多的資源維中選擇哪些資源維作為研究對象的生態(tài)位構(gòu)件軸,，應(yīng)依據(jù)生態(tài)位本身的需求,、被研究對象的特性和研究內(nèi)容與目標(biāo)等綜合考慮，其次便是對確定了的資源維上的資源按異質(zhì)性進行分類,，形成該維上的資源序列,，再次就是確定資源序列上各資源類中病原物的侵染效率，進行生態(tài)位特征分析,。
2．4．3病原物生態(tài)位研究的幾個重要資源維
在病原物生態(tài)位的研究中,，時間、空間,、寄主,、微生境是四個很重要的資源維,，它們在一定程度上決定了病原物生態(tài)位的主要方面。這里的時間維具有時間節(jié)律的含義,；空間維具有大生境的含義,；寄主維包含了品種資源；微生境維還可以分解為物理因子維（溫度,、光照,、濕度、滲透壓,、表面張力,、吸附等等），化學(xué)因子維（水,、pH,、Eh、O2,、CO2,、無機營養(yǎng)物、有機營養(yǎng)物,、激素,、生物調(diào)節(jié)劑、控制代謝物質(zhì),、毒物,、抑制劑等等），生物因子維（動物,、植物,、其它微生物等等）。
2．4．4病原物生態(tài)位的進一步確定
Hutchinson (1957)指出一個動物的潛在生態(tài)位在某一特定時刻是很難被完全占有的,。這一思想對確定一個生物的生態(tài)位是很有用的,，因為我們可以運用現(xiàn)實生態(tài)位動態(tài)分析的方法，比較全面地認識其生態(tài)位,。按照多維超體積生態(tài)位理論,，某生物現(xiàn)實生態(tài)位的多維超體積依某一資源維在該生物的基礎(chǔ)生態(tài)位的多維超體積內(nèi)移動與張縮。現(xiàn)實生態(tài)位的多維體積與張縮,，現(xiàn)實生態(tài)位的多維體積可以無限地接近基礎(chǔ)生態(tài)位多維超體積的邊緣（但卻不可能達到）,。通過某生物現(xiàn)實生態(tài)位的動態(tài)分析，便可以在一定程度上描述出該生物的基礎(chǔ)生態(tài)位多維超體積的邊界和中心,，從而較全面地認識該生物的生態(tài)位,。某生物的基礎(chǔ)生態(tài)位中心是該生物利用各種資源的最適狀態(tài)，在生態(tài)位中心該生物具有最佳的生活方式和功能效率。
3,、生態(tài)位理論在植物病害研究中的應(yīng)用前景
3．1生態(tài)位理論對于認識植病系統(tǒng)中種內(nèi)或利間競爭具有重大意義
當(dāng)多種生物利用同一資源時,，就會發(fā)生生態(tài)位重疊，如果這種重疊是在環(huán)境容量被充分飽和的情況下存在,，那么便會導(dǎo)致競爭排斥現(xiàn)象的發(fā)生,，其結(jié)果是生態(tài)位相似的生物部分死亡或特征置換后得以生存。在病害系統(tǒng)中種內(nèi)或種間競爭是普遍存在的,，生態(tài)位差異則是生物共存的基礎(chǔ),。這種差異可以發(fā)生在時間維、空間維或寄主維等等其它多維上,。同一種群的不同個體（侵染單位）當(dāng)它們同一時間占據(jù)同一侵染位點時,，它們的生態(tài)位幾乎是完全重疊的，那么它們之間就會為爭奪同一資源（侵染位點）產(chǎn)生強烈的分攤競爭,，其中相對這個環(huán)境競爭能力強的個體得以侵染成功,，而競爭能力弱的個體便被排斥，這就是一些病原物在高接種量下產(chǎn)生自我抑制作用的原因之一,。有的病菌在密度過大時,，以產(chǎn)生繁殖體而擴散、轉(zhuǎn)移的方式別覓適宜的生境和寄主,，籍生態(tài)位變化而生存,。同一作物上的多種病原物在長期的互作中，有的以空間生態(tài)位變化而得以生存,，如棉花枯萎病主要在棉維管束為害,，棉鈴紅腐病為害棉鈴，棉花細菌性角斑病為害棉葉,；有的以時間生態(tài)位變化,，而有的則在溫度維上發(fā)生變化，這種生態(tài)位變化使各種病在微生物各得其所地共同利用環(huán)境中的資源而共存,。如果在時間,、空間寄主等軸上確定不同種群類型中各病原物的生態(tài)位，便可以確定它們在相互競爭中的功能位置,，闡明系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)的生理生態(tài)機制,。
3．2生態(tài)位理論為研究植物病害的分布型式,，理解造成這種型式的原因和從地理方面研究病害防治提供理論基礎(chǔ)
一種病害在某地區(qū)發(fā)生的條件是該地的環(huán)境條件應(yīng)該滿足病害病原物的生態(tài)位需求（need of niche）,，生態(tài)位相似是不同地區(qū)發(fā)生或潛在發(fā)生同一病害的基礎(chǔ)。一個地區(qū)為某種病原物提供的潛在生態(tài)位與該病原物的基礎(chǔ)生態(tài)位重疊越大,，那么該病害在該地區(qū)發(fā)生流行的可能性便越大,，反之亦然。某種植物病害在一個區(qū)域內(nèi)之所以有這樣或那樣的分布型式，其主要原因是在該地區(qū)內(nèi)存在著這樣或那樣的該病害病原物的潛在生態(tài)位,。對檢疫性病害或檢疫對象病害的生態(tài)位進行研究,，可以為該病原物在某一地區(qū)是否引入，引入后是否適生,、能否定殖,、為害大小等等提供預(yù)。如果一種危險性病原物首次傳入一個潛在生態(tài)位與病原物生態(tài)位相似的地區(qū),，那么這是很危險的,。如果首次傳入一個潛在生態(tài)位與病原物生態(tài)位完全分離的地區(qū)，那么則提示不具危險性,。
3．3生態(tài)位理論對于研究病害流行的主導(dǎo)因素,，病害的人工進化規(guī)律具有重要作用
從生態(tài)位動態(tài)分析的角度看，病原物的現(xiàn)實生態(tài)位依據(jù)不同資源維而變化的劇烈程度是不同的,，如果一個環(huán)境條件的變化對病原物的現(xiàn)實生態(tài)位產(chǎn)生劇烈的影響,，那么這個因子便可能是影響這個病害流行的主導(dǎo)因子。在不同資源維上病原物的現(xiàn)實生態(tài)位產(chǎn)生了劇烈的影響,，那么這個因子便可能是影響這個病害流行的主導(dǎo)因子,。在不同資源維上病原物生態(tài)位寬度大小不同的，病原物在某個資源維上生態(tài)位寬度越大,，說明該病原物對該資源的利用機率越大,，對該資源維進行調(diào)控，對病害的發(fā)展流行的控制作用不大,，反之則說明該病原物對該資源的利用機率越小,，對該資源維進行調(diào)控對該病害的發(fā)展流行的控制作用較大，明確了病害發(fā)生洗 行的主導(dǎo)因素,，那么在進行病害治理時,，通過一些針對性措施壓縮病原物的生態(tài)位，擴張有益生物的生態(tài)位,，并使病原物的現(xiàn)實生態(tài)位遠離基礎(chǔ)生態(tài)位中心,，從而限制病害的流行。
此外,，如果我們把人為技術(shù)原因及社會和經(jīng)濟因素等綜合考慮,，利用現(xiàn)存的不同栽培管理模式、不同品種,、不同植保措施等等這些異質(zhì)性作為病害不同的人工進化類型,，進行系統(tǒng)生態(tài)位研究，了解系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及多樣性,，和人為調(diào)節(jié)干擾對系統(tǒng)結(jié)構(gòu),、功能的穩(wěn)定性的影響，將為病害的人工進化規(guī)律研究提供依據(jù)。
隨著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的發(fā)展,，生態(tài)位理論也逐漸豐富和成熟起來,。把生態(tài)位理論的原理和方法與植物病害研究相結(jié)合，促進植病流行學(xué)的發(fā)展,，同時也將對該領(lǐng)域的發(fā)展起積極的推動作用,。
