鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題，是鳥(niǎo)類(lèi)起源研究上一直困擾古生物學(xué)家的一個(gè)難題,，也是進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域長(zhǎng)期以來(lái)最具爭(zhēng)議性的問(wèn)題之一,。由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所研究員徐星領(lǐng)導(dǎo)的一個(gè)國(guó)際研究小組，在6月18日出版的英國(guó)《自然》雜志上提出了解決這一問(wèn)題的新假說(shuō),。這一假說(shuō)將有望消除古生物學(xué)資料和現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料在鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題上的矛盾觀點(diǎn),。
以往的化石材料顯示，鳥(niǎo)類(lèi)的祖先——恐龍,，有5個(gè)手指,，在向鳥(niǎo)類(lèi)的演化過(guò)程中，它們的2個(gè)外側(cè)兩指（相當(dāng)于人類(lèi)的無(wú)名指和小拇指）首先退化并消失,，最終形成鳥(niǎo)類(lèi)的具有3個(gè)手指的手部,。但是，現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)研究卻表明,，鳥(niǎo)類(lèi)保留了中間3指,，也就是說(shuō)，在鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中,，最外側(cè)和最內(nèi)側(cè)的2個(gè)手指（相當(dāng)于人類(lèi)的大拇指和小拇指）退化消失了,。這樣，古生物學(xué)資料和現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料在鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題上產(chǎn)生了沖突,，這一沖突也成為少數(shù)學(xué)者反對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍這一假說(shuō)的力證,。此后,，古生物學(xué)家和發(fā)育生物學(xué)家提出了各種假說(shuō)，試圖消除這一矛盾,，但這些假說(shuō)都存在著明顯的缺陷,。
不久前，徐星領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際研究小組在我國(guó)新疆準(zhǔn)噶爾盆地的侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了一種奇特的小型恐龍,，被徐星等人命名為泥潭龍,。泥潭龍屬于獸腳類(lèi)恐龍的一個(gè)分支——角鼻龍類(lèi)，是角鼻龍類(lèi)這類(lèi)分異度很高的恐龍類(lèi)群中最古老,、最原始的成員之一,。它沒(méi)有其他角鼻龍類(lèi)恐龍頭部通常具有的脊或角，更加奇特的是,，泥潭龍也沒(méi)有牙齒,，卻有一個(gè)像鳥(niǎo)類(lèi)一樣用來(lái)切割植物的喙，它還具有常見(jiàn)于植食性恐龍當(dāng)中的胃石,。這些現(xiàn)象表明,，盡管獸腳類(lèi)恐龍的多數(shù)成員均為肉食性動(dòng)物，泥潭龍卻是這個(gè)大家族中的一個(gè)植食性的代表,，就像今天的大熊貓,。這一發(fā)現(xiàn)顯示，獸腳類(lèi)恐龍?jiān)缭诰嘟翊蠹s1.6億年前就有了明顯的生態(tài)分異,。
最令研究者興奮的是,，泥潭龍有著不同尋常的手部結(jié)構(gòu)。像很多其他早期獸腳類(lèi)恐龍一樣,，泥潭龍保存了4個(gè)手指,，但是其第一指卻嚴(yán)重退化了，第二指非常發(fā)育,。這顯示了一種與其他早期獸腳類(lèi)恐龍完全不同的手指退化模式,。徐星和其合作者認(rèn)為，這一現(xiàn)象表明,，獸腳類(lèi)恐龍的手指退化模式遠(yuǎn)比過(guò)去人們認(rèn)為的復(fù)雜。
在得到這種提示后,，徐星等人重新觀察和分析了以往發(fā)現(xiàn)的一些獸腳類(lèi)恐龍的手部結(jié)構(gòu),，令他們感到驚訝的是，許多獸腳類(lèi)恐龍的手部特征都暗示著一種復(fù)雜的退化模式,。綜合新的古生物學(xué)資料和現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料,，徐星和其合作者提出了一種外側(cè)轉(zhuǎn)移假說(shuō)來(lái)解釋恐龍手指的演化。他們認(rèn)為,，最早期獸腳類(lèi)恐龍退化了最外側(cè)的手指（第五指）,，但隨后伴隨著恐龍獵食行為的變化,，第一指（最內(nèi)側(cè)的手指）也退化消失了，這樣具有三個(gè)手指的僵尾龍類(lèi)（包括著名的躍龍以及伶盜龍）實(shí)際上保留了中間的3個(gè)手指,，但由于發(fā)育機(jī)制的變化,，同源異型轉(zhuǎn)化造成了中間3個(gè)手指發(fā)育了內(nèi)側(cè)3個(gè)手指（也就是第一指至第三指）的形態(tài)。也就是說(shuō),，包括鳥(niǎo)類(lèi)在內(nèi)的具有3個(gè)手指的僵尾龍類(lèi)所保存的3個(gè)手指頭其實(shí)是第二,、三、四指,，改變了關(guān)于僵尾龍類(lèi)保存了第一,、二、三指的傳統(tǒng)觀念,。這樣,，存在于古生物學(xué)和發(fā)育學(xué)資料之間的矛盾就消除了。
徐星和其合作者進(jìn)一步分析了現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料,，認(rèn)為外側(cè)轉(zhuǎn)移假說(shuō)能夠用現(xiàn)代發(fā)育學(xué)機(jī)制進(jìn)行解釋,。他們還首次在古生物學(xué)研究中采用了動(dòng)態(tài)同源檢測(cè)的方法。
動(dòng)態(tài)同源檢測(cè)是一種用于基于分子生物學(xué)資料進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的方法,。通過(guò)這一方法,，他們?yōu)橥鈧?cè)轉(zhuǎn)移假說(shuō)提供了更多支持。
根據(jù)徐星的介紹,，有關(guān)鳥(niǎo)類(lèi)起源的研究,，需要包括古生物學(xué)、現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)等多學(xué)科的整合研究,，“這樣,，我們才能有望全面了解這一重要的演化事件”。近年來(lái),，徐星的研究小組在羽毛和翅膀等重要結(jié)構(gòu)的演化研究方向上多次嘗試將古生物學(xué)和現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)資料相結(jié)合,，取得了一系列重要成果。
泥潭龍研究得到了包括中國(guó)國(guó)家自然科學(xué)基金委,、美國(guó)國(guó)家地理協(xié)會(huì),、美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金會(huì)和中國(guó)科學(xué)院等多方面的支持。參與這項(xiàng)研究的研究人員來(lái)自中國(guó),、美國(guó),、加拿大、英國(guó)和墨西哥等多個(gè)國(guó)家,。（生物谷Bioon.com）
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Nature 459, 940-944 (18 June 2009) | doi:10.1038/nature08124
A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies
Xing Xu1, James M. Clark2, Jinyou Mo3,4, Jonah Choiniere2, Catherine A. Forster2, Gregory M. Erickson5, David W. E. Hone1, Corwin Sullivan1, David A. Eberth6, Sterling Nesbitt7, Qi Zhao1, Rene Hernandez8, Cheng-kai Jia9, Feng-lu Han1,10 & Yu Guo1,10
1 Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Beijing 100044, China
2 Department of Biological Sciences, George Washington University, Washington DC 20052, USA
3 Natural History Museum of Guangxi, Nanning, Guangxi 530012, China
4 Faculty of Earth Sciences, China University of Geosciences, Wuhan, Hubei 430074, China
5 Department of Biological Science, Florida State University, Tallahassee, Florida 32306, USA
6 Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Alberta T0J 0Y0, Canada
7 American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New York, New York 10024, USA
8 Instituto de Geologia, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, Del. Coyocan, México DF 04510, Mexico
9 Research Institute of Exploration and Development, Xinjiang Oilfield Company, Karamay, Xinjiang 834000, China
10 Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Theropods have traditionally been assumed to have lost manual digits from the lateral side inward, which differs from the bilateral reduction pattern seen in other tetrapod groups. This unusual reduction pattern is clearly present in basal theropods, and has also been inferred in non-avian tetanurans based on identification of their three digits as the medial ones of the hand (I-II-III). This contradicts the many developmental studies indicating II-III-IV identities for the three manual digits of the only extant tetanurans, the birds. Here we report a new basal ceratosaur from the Oxfordian stage of the Jurassic period of China (156–161 million years ago), representing the first known Asian ceratosaur and the only known beaked, herbivorous Jurassic theropod. Most significantly, this taxon possesses a strongly reduced manual digit I, documenting a complex pattern of digital reduction within the Theropoda. Comparisons among theropod hands show that the three manual digits of basal tetanurans are similar in many metacarpal features to digits II-III-IV, but in phalangeal features to digits I-II-III, of more basal theropods. Given II-III-IV identities in avians, the simplest interpretation is that these identities were shared by all tetanurans. The transition to tetanurans involved complex changes in the hand including a shift in digit identities, with ceratosaurs displaying an intermediate condition.
