圖1：下層（A，C,，E,，G，I,，K）與上層（B,，D，F(xiàn),，H,，J，L）埃氏馬化石的頭骨（A,，B）,，下頜（C，D）,，第三掌骨（E,，F(xiàn)），第三跖骨（G,，H）,，上頰齒列（I，J）與下頰齒列（K,，L）（王世騏供圖）
中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王世騏副研究員及鄧濤研究員研究了臨夏盆地早更新世龍擔(dān)地點(diǎn)的真馬——埃氏馬（Equus eisenmannae）化石,。這一批材料采自龍擔(dān)剖面的上下兩個層位。研究發(fā)現(xiàn),，通過與現(xiàn)生真馬屬（Equus）物種之間的區(qū)別相比較,，上下層化石在形態(tài)學(xué)上的差異并未超過現(xiàn)生真馬之間的差異，因此應(yīng)歸為同一種,，但至少在腦顱在頭骨之間相對比例增大這一點(diǎn)上,，卻體現(xiàn)了真馬進(jìn)化的同共趨勢,。最新一期的《古脊椎動物學(xué)期刊》（Journal of Vertebrate Paleontology,，2011年第6期）刊發(fā)了該項研究成果。
真馬在上新世的時候出現(xiàn)在北美大陸,，在第四紀(jì)的時候迅速擴(kuò)散到歐亞大陸,，繁榮至今，成為歐亞大陸第四紀(jì)的標(biāo)準(zhǔn)化石,。龍擔(dān)動物群的埃氏馬是世界上最大的真馬之一,，它可能代表了從北美的Plesippus亞屬到歐亞大陸的Allohippus亞屬的過渡類型。龍擔(dān)動物群的時代比中國早更新世經(jīng)典的泥河灣動物群要早，而埃氏馬無論從腦顱長度與頭基長度的比例,；眼前線與眼后線長度的比例,；以及鼻頜切跡與面頰長度的比例上來看，都要比泥河灣動物群出現(xiàn)的三門馬原始,。
埃氏馬的化石出現(xiàn)在龍擔(dān)剖面的上下個層位,，下層古地磁年齡約為2.55 Ma，上層古地磁年齡約為2.16-1.85 Ma之間,。這為研究真馬這一重要的物種在50萬年左右這一較微小的時間尺度上的演化提供了良好的材料,。為了精確提取形態(tài)相近的兩個類群之間的統(tǒng)計學(xué)差異，研究者采用了多元統(tǒng)計分析的方法,，找到了上下兩個層位化石間那些統(tǒng)計學(xué)上最顯著的形態(tài)學(xué)差異,，并且引入幾種不同的現(xiàn)代真馬的統(tǒng)計學(xué)差異做為衡量指標(biāo)。綜合頭骨,、下頜,、第三掌骨、第三跖骨的結(jié)果表明,，上下兩個層位化石間的統(tǒng)計學(xué)距離——Mahalanobis距離并沒有超過幾種現(xiàn)代真馬之間的距離,，因此，上下兩個層位的化石因歸入同一種——埃氏馬,。
研究者還發(fā)現(xiàn),，埃氏馬上下兩層的頭骨化石間最顯著的差異卻來自腦顱長度與頭基長度的比例——上層（較年輕）的化石的腦顱長度較下層（較年老）化石明顯增大，而這一進(jìn)化趨勢體現(xiàn)在整個第四紀(jì)真馬的進(jìn)化過程之中——現(xiàn)生的真馬的腦顱長度在頭骨的比例上要遠(yuǎn)大于它們的那些更新世早期的祖先,。盡管埃氏馬與現(xiàn)生的真馬相去甚遠(yuǎn),，兩者之間不可能有直接的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，但這一同共的進(jìn)化趨勢卻在埃氏馬中充分體現(xiàn),。這說明,，在第世紀(jì)早期，歐亞大陸橋聯(lián)通之后,，大量的真馬進(jìn)入歐亞大陸,，迅速擴(kuò)散演化，占領(lǐng)了不同的生態(tài)位,，并且與其它物種競爭,。在這些真馬中，大部分滅絕了,，有一部分生存至今,，但那些滅絕的真馬旁支與現(xiàn)代真馬卻存在著相似的進(jìn)化趨勢。這是平行進(jìn)化在真馬屬中的一個例證,。
本研究得到了中科院知識創(chuàng)新工程（批準(zhǔn)號：KZCX2-YW-Q09）,，國家自然科學(xué)基金（批準(zhǔn)號：40730210，41002010），國家基礎(chǔ)研究計劃（批準(zhǔn)號：2012CB821906）,，以及中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所開放基金（批準(zhǔn)號：2010LESV004）的資助,。(生物谷Bioon.com)
doi:10.1080/02724634.2011.611203
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Some evolutionary trends of Equus eisenmannae (Mammalia, Perissodactyla) in the stratigraphic sequence of Longdan, China, in comparison to modern Equus
Shi-Qi Wanga & Tao Denga.
The investigation of the evolution and speciation of Equus in Eurasia is, despite the abundance of available material, often hampered by a lack of stratigraphic information. Here we present the results of our study of material belonging to Equus eisenmannae excavated from sequential ‘lower’ and ‘upper’ levels of the loess section at Longdan, China, which has been dated to ca. 2.55–1.85 Ma (early Nihewanian age). The morphological differences between fossils found in the ‘upper level’ and those from the ‘lower level’ were quantified using univariate and multivariate analyses. Quantitative variation among modern Equus is discussed in order to address issues of potential speciation events and evolutionary trends seen in the fossil material. We also discuss the evolutionary level of E. eisenmannae by comparing our sample with E. sanmeniensis. Results show that quantitative differences between fossils of E. eisenmannae from the different levels at Longdan approximate and do not exceed intraspecific variation among modern species of Equus, although the variation is smaller than in the extant species E. hemionus. Thus, no sufficient evidence of speciation within the two sequential levels could be found. However, some common evolutionary trends of modern Equus are evident in E. eisenmannae, even though E. eisenmannae is not considered the immediate ancestor of modern Equus.
