蜜蜂是一種從野生狀態(tài)經(jīng)人類(lèi)馴養(yǎng)后而成為家養(yǎng)的昆蟲(chóng)。人類(lèi)飼養(yǎng)蜜蜂已有幾千年的歷史,，人類(lèi)曾居住過(guò)的山洞中有對(duì)7000年前從野蜂窩中采集蜂蜜的描繪。養(yǎng)蜂業(yè)更是現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要組成部分,。飼養(yǎng)蜜蜂,，能獲得蜂蜜、蜂王漿,、蜂膠等各種蜂產(chǎn)品,。蜜蜂還具有帶翅膀的“媒人”的美稱(chēng)，它們能為農(nóng)作物授粉,。很多發(fā)達(dá)國(guó)家,，把蜜蜂授粉，作為提高農(nóng)作物產(chǎn)量的措施之一,，重視對(duì)其的研究和應(yīng)用推廣,。在美國(guó)現(xiàn)在飼養(yǎng)的400多萬(wàn)群蜜蜂中，每年有超過(guò)100萬(wàn)群被農(nóng)場(chǎng)主租用去為上百種農(nóng)作物授粉,。美國(guó)每年蜜蜂直接生產(chǎn)的蜂產(chǎn)品價(jià)值約1.4億美元,，而利用蜜蜂去為農(nóng)作物授粉，使農(nóng)作物增產(chǎn)的價(jià)值高達(dá)190億美元,，是蜂產(chǎn)品價(jià)值的130多倍,。
蜜蜂為人類(lèi)貢獻(xiàn)了如此大的價(jià)值，但它對(duì)科學(xué)家的吸引還不止于此,，一個(gè)蜜蜂群自身就是一個(gè)等級(jí)森嚴(yán),、分工明確的小社會(huì)；蜜蜂還具有很強(qiáng)的認(rèn)知能力,，比如蜜蜂能從同伴那里了解蜜源的方位和距離信息,。所有這些都使蜜蜂成為研究動(dòng)物的社會(huì)行為和認(rèn)知能力的良好模型，科學(xué)家對(duì)蜜蜂展開(kāi)了廣泛的研究,。
最近,，科學(xué)家發(fā)表了關(guān)于蜜蜂最古老化石和蜜蜂基因組的一些最新研究成果，使人們能更好地了解這個(gè)和人類(lèi)關(guān)系密切的可愛(ài)生物,。
纖弱的祖先
2006年10月,，美國(guó)《科學(xué)》雜志公布的照片展示了一塊裹有蜜蜂化石的琥珀，來(lái)自美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)和康奈爾大學(xué)的喬治·波因納爾(GeorgePoinar)和布賴(lài)恩·丹福斯(BryanDanforth)在報(bào)告中說(shuō),，這塊琥珀發(fā)現(xiàn)于緬甸北部胡岡谷地的一處礦山中,，里面困著一只蜜蜂,，琥珀所在的地層經(jīng)鑒定形成于約1億年前，也就是白堊紀(jì)早期的恐龍時(shí)代,。這塊琥珀中除了蜜蜂外,，還包裹了4朵花。他們認(rèn)為,，這只蜜蜂當(dāng)時(shí)正在這些花周?chē)w來(lái)飛去,。這些化石比其他已知的蜜蜂化石要早3500萬(wàn)到4500萬(wàn)年，是迄今發(fā)現(xiàn)的最古老的蜜蜂化石,，蜜蜂的化石記錄因此又向前推進(jìn)了一步,。
這種名為Melittosphexburmensis的蜜蜂很小，只有2.95毫米長(zhǎng)(現(xiàn)代的蜜蜂體長(zhǎng)在8～20毫米之間),，它的體型或許和以前報(bào)道的白堊紀(jì)早期的花很小相一致,。即便如此纖細(xì)，它們?nèi)匀痪邆淞爽F(xiàn)在蜜蜂的幾種特征和形態(tài)結(jié)構(gòu)包括分叉的毛,，研究人員認(rèn)為這種毛與采集花粉有關(guān),。這表明，現(xiàn)代蜜蜂所具有的許多特征在1億年前就已經(jīng)出現(xiàn)了,。
蜜蜂是重要的傳粉媒介,，遠(yuǎn)古的蜜蜂為了適應(yīng)收集和傳播花粉而出現(xiàn)了很多形態(tài)和行為上的改變，這在白堊紀(jì)早期到中期被子植物的快速多樣化上起了重要作用,。過(guò)去發(fā)現(xiàn)的蜜蜂的化石記錄是不連續(xù)的,，所以科學(xué)家很難準(zhǔn)確估計(jì)蜜蜂傳粉開(kāi)始的年代。為了更好地了解蜜蜂傳粉對(duì)被子植物多樣化的作用,，人們需要準(zhǔn)確地估計(jì)遠(yuǎn)古蜜蜂出現(xiàn)的年代及其進(jìn)化的歷史,。此次發(fā)現(xiàn)的化石將有助于人們更好地認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)古蜜蜂,。
獨(dú)特的基因
2002年,，美國(guó)國(guó)立衛(wèi)生研究院把西方蜜蜂(Apismellifera)列入了優(yōu)先測(cè)序的物種名單。2004年,，第一份蜜蜂基因組的草圖公布,。在2006年10月26日出版的《自然》雜志上，來(lái)自13個(gè)國(guó)家數(shù)十個(gè)科研機(jī)構(gòu)的將近200名科學(xué)家組成的蜜蜂基因組測(cè)序聯(lián)盟,，公布了他們對(duì)蜜蜂基因組的測(cè)序結(jié)果和分析,。蜜蜂因此成為基因測(cè)序俱樂(lè)部?jī)?nèi)第三個(gè)完成測(cè)序的昆蟲(chóng)成員，其他兩位成員是果蠅和一種按蚊,。蜜蜂基因組共有約2.36億個(gè)堿基對(duì)(不到人類(lèi)基因組的1/10),，科學(xué)家還從中辨別出了超過(guò)1萬(wàn)個(gè)基因，這1萬(wàn)個(gè)基因提供了關(guān)于蜜蜂社會(huì)行為,、生理和進(jìn)化等的線(xiàn)索,，也有助于人們研究其他昆蟲(chóng),，甚至脊椎動(dòng)物的社會(huì)行為和神經(jīng)基礎(chǔ)。
相對(duì)于黑腹果蠅的大約1.36萬(wàn)個(gè)基因和岡比亞按蚊的大約1.4萬(wàn)個(gè)基因,，蜜蜂的基因數(shù)目要少一些,。盡管隨著對(duì)蜜蜂基因組的進(jìn)一步解析會(huì)增加少許基因，但蜜蜂基因組仍然比其他已測(cè)序的昆蟲(chóng)基因組少約15%的基因,。蜜蜂的某些基因家族也比果蠅和按蚊基因組里相應(yīng)的基因家族包含的基因少,。比如，蜜蜂比果蠅和按蚊的先天免疫,、解毒酶,、表皮形成及味覺(jué)方面的基因都要少。研究人員推測(cè),，可能是因?yàn)槊鄯渖钪芷诘奶禺惢约懊鄯渥晕夜芾硎降娜壕由?，使得一些基因變得多余，從而在進(jìn)化過(guò)程中選擇性的丟失掉了,。
與果蠅和按蚊相比,，蜜蜂為了和其特化的能力相適應(yīng)，也進(jìn)化出了某些較大的,、對(duì)其生活方式很重要的基因家族,。研究人員共在蜜蜂基因組里發(fā)現(xiàn)了約165個(gè)香味受體基因，比果蠅和按蚊的兩倍還多,。這種現(xiàn)象很容易理解,，因?yàn)槊鄯湫枰ㄟ^(guò)氣味識(shí)別敵我和尋找合適的花朵。此外,，蜜蜂的一個(gè)名為黃蛋白的色素基因還擁有多個(gè)不同的變型,。該色素基因能產(chǎn)生蜂王漿，而蜂王漿是蜜蜂的一種營(yíng)養(yǎng)豐富的分泌物,，能讓幼蟲(chóng)發(fā)育成蜂后,。蜜蜂還進(jìn)化出了利用花粉的新基因。新基因不是憑空出現(xiàn)的,，而是由基因復(fù)制和分化而來(lái)的,。初步的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)蜜蜂基因組有60處的基因復(fù)制，而其他昆蟲(chóng)基因組還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)同樣的基因復(fù)制,。這些基因是不是和蜜蜂的特化功能相關(guān),，還有待進(jìn)一步研究。
不同于測(cè)序俱樂(lè)部中的另外兩位昆蟲(chóng)成員,，蜜蜂的基因還有另外一些獨(dú)特之處,。蜜蜂的約700個(gè)基因在其他生物，比如線(xiàn)蟲(chóng),、酵母和哺乳動(dòng)物中也能找到相似基因,，而果蠅和按蚊則沒(méi)有這些基因,。比如控制生物鐘的一些基因，蜜蜂和哺乳動(dòng)物擁有相似的時(shí)鐘基因,，但果蠅就丟失了這些時(shí)鐘基因,。不過(guò)，蜜蜂也缺失了果蠅中的兩個(gè)時(shí)鐘基因,，很顯然,，果蠅進(jìn)化為依賴(lài)古老時(shí)鐘基因中的一部分，而蜜蜂和人則依賴(lài)另一部分,。
蜜蜂,，飛出非洲
人類(lèi)和蜜蜂的互動(dòng)可以追溯到數(shù)千年以前，但是蜜蜂起源于何時(shí)何地,？此前的大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為蜜蜂起源于亞洲,。美國(guó)生物學(xué)家E·O·威爾遜在30多年前提出：蜜蜂起源于非洲，這個(gè)理論直到今天才得到驗(yàn)證,。憑借新的蜜蜂基因組,，美國(guó)伊利諾依大學(xué)香檳分校的生物學(xué)家查爾斯·維特菲爾德(CharlesWhitfield)和他的同事追蹤了蜜蜂的身世。他們分析了蜜蜂基因組的1000多個(gè)單核苷酸多態(tài)現(xiàn)象,，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蜜蜂曾經(jīng)三次“走出非洲”——恰如人類(lèi)起源于非洲然后逐漸遷徙到歐亞大陸和美洲大陸,。
基于最古老的蜜蜂化石，布賴(lài)恩·丹福斯(BryanDanforth)在2006年10月6日出版的《美國(guó)科學(xué)院學(xué)報(bào)》上發(fā)表了一個(gè)新的蜜蜂系譜圖,，該圖包含了1.6萬(wàn)個(gè)蜜蜂種群,。他不僅比較了這些種群的形態(tài)，還選了蜜蜂基因組里的5個(gè)基因,，在80個(gè)蜜蜂種群和14個(gè)黃蜂里比較了這5個(gè)基因后發(fā)現(xiàn),，原始的蜜蜂種系在非洲是最多樣化的，這提示蜜蜂最有可能起源于非洲,。
美國(guó)伊利諾伊大學(xué)的惠特菲爾德(Whitfield)和其同事在美國(guó)《科學(xué)》雜志發(fā)表了他們利用蜜蜂基因組單核苷酸多態(tài)性的研究結(jié)果,。他們分析了1500個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)，肯定了以前確定的四個(gè)蜜蜂亞種,，兩個(gè)在歐洲,，一個(gè)在亞洲,，一個(gè)在非洲,。后來(lái)，不同的亞種被帶進(jìn)了美洲,。單核苷酸多態(tài)性的研究數(shù)據(jù)揭示這些亞種來(lái)源于兩次從非洲遷出的蜜蜂種群,。一個(gè)種群從西班牙登陸，然后移往了中歐和俄羅斯,。另一個(gè)種群在阿爾卑斯山脈以南的東歐建立起來(lái),，后來(lái)擴(kuò)張到了亞洲,。盡管現(xiàn)在歐洲的兩個(gè)種群地理位置很近，由于以前就來(lái)自不同種群,，因此這兩個(gè)種群間差異最大,。蜜蜂從非洲的第三次擴(kuò)張是來(lái)自非洲的蜜蜂替代了人們從歐洲帶到美洲的蜜蜂。
蜜蜂更早的身世還有待科學(xué)家探索,。不過(guò),，科學(xué)家已經(jīng)排列出了蜜蜂同其他膜翅目昆蟲(chóng)的進(jìn)化樹(shù)(也就大致確定了這些昆蟲(chóng)之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近)，這項(xiàng)成果發(fā)表在2006年11月出版的《基因組研究》雜志上,。
社會(huì)的意義
蜜蜂有著高度組織化的生活,，分工明確的社會(huì)形態(tài)讓其他昆蟲(chóng)相形見(jiàn)絀。在一個(gè)典型的蜂群中通常有一個(gè)占支配地位的蜂后,，其下是無(wú)數(shù)為她工作的工蜂“臣民”(與其說(shuō)是臣民,，不如說(shuō)她們都是蜂王的女兒)，以及只負(fù)責(zé)交配的短命雄蜂,。即便看上去幾乎一模一樣的工蜂,，也存在社會(huì)分工。一些工蜂負(fù)責(zé)采集花粉,、花蜜,、釀蜜、飼喂幼蟲(chóng)和蜂王,，另外一些則負(fù)責(zé)筑巢,、清潔蜂房、調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫度,、濕度以及抵御敵害等工作,。工蜂的智慧常常令人驚嘆，一只工蜂能識(shí)別花的顏色,、形狀,、氣味和位置，還能通過(guò)舞蹈語(yǔ)言來(lái)交流蜜源的信息,。奧地利生物學(xué)家卡爾·馮·弗里施(KarlvonFrisch)因?yàn)槠平饬嗣鄯湮璧傅拿孛芏@得了1973年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),。然而，蜜蜂的腦只有不到芝麻粒那么大,，其中只有100萬(wàn)個(gè)神經(jīng)元(相當(dāng)于人類(lèi)大腦神經(jīng)元數(shù)量的100萬(wàn)分之一),。新的研究也許能揭示蜜蜂復(fù)雜社會(huì)行為的基礎(chǔ)。
科學(xué)家選擇蜜蜂作為測(cè)序?qū)ο?，正是由于它?dú)特的社會(huì)特性,。一些科學(xué)家認(rèn)為，人類(lèi)社會(huì)與蜜蜂王國(guó)有一些類(lèi)似之處。研究社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ),，這是社會(huì)生物學(xué)的工作,。一些在動(dòng)物身上進(jìn)行的研究已經(jīng)表明了基因、環(huán)境和行為之間是如何相互影響的,。
但是科學(xué)家沒(méi)法直接對(duì)人類(lèi)社會(huì)進(jìn)行過(guò)于激進(jìn)的實(shí)驗(yàn),。“科學(xué)家不能改造人類(lèi)社會(huì)——諸如分裂家庭或者建立同一年齡的人組成的社區(qū)。”《自然》雜志在同期發(fā)表的一篇社論中指出,，“但是科學(xué)家可以對(duì)蜜蜂這樣做,，然后觀(guān)測(cè)這些干預(yù)對(duì)于蜜蜂基因和生理的影響。蜜蜂的用處在這里：它和我們一樣既復(fù)雜又熟悉,，又和果蠅一樣,，很容易在對(duì)照條件下加以研究。”
雖然,，在分子水平上全面了解社會(huì)行為需要對(duì)蜜蜂還有其他社會(huì)性和非社會(huì)性動(dòng)物進(jìn)行大量研究,，但是動(dòng)物社會(huì)行為的神秘性大部分包含于其基因組中，至少對(duì)被研究的蜜蜂,、果蠅,、人類(lèi)和黑猩猩而言是這樣的。所以,，盡管還有很多工作要做,，但測(cè)序的基因組和隨之帶來(lái)的研究方法，給人們闡明蜜蜂很多復(fù)雜社會(huì)性特征的分子和遺傳基礎(chǔ)帶來(lái)了希望,。
部分英文原文：
A Fossil Bee from Early Cretaceous Burmese Amber
G. O. Poinar, Jr.1 and B. N. Danforth2*
The bee fossil record is fragmentary, making it difficult to accurately estimate the antiquity of bee-mediated pollination. Here, we describe a bee fossil [Melittosphex burmensis (new species), Melittosphecidae (new family)] from Early Cretaceous Burmese amber (~100 million years before the present). The fossil provides insights into the morphology of the earliest bees and provides a new minimum date for the antiquity of bees and bee-mediated pollination.
1 Department of Zoology, Oregon State University, Corvallis, OR 97331–2907, USA.
2 Department of Entomology, Cornell University, Ithaca, NY 14853–0901, USA.
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: [email protected]
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