蜜蜂是一種從野生狀態(tài)經(jīng)人類馴養(yǎng)后而成為家養(yǎng)的昆蟲,。人類飼養(yǎng)蜜蜂已有幾千年的歷史，人類曾居住過的山洞中有對7000年前從野蜂窩中采集蜂蜜的描繪,。養(yǎng)蜂業(yè)更是現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)的一個重要組成部分,。飼養(yǎng)蜜蜂，能獲得蜂蜜,、蜂王漿,、蜂膠等各種蜂產(chǎn)品。蜜蜂還具有帶翅膀的“媒人”的美稱,，它們能為農(nóng)作物授粉,。很多發(fā)達國家，把蜜蜂授粉,，作為提高農(nóng)作物產(chǎn)量的措施之一,，重視對其的研究和應用推廣。在美國現(xiàn)在飼養(yǎng)的400多萬群蜜蜂中,，每年有超過100萬群被農(nóng)場主租用去為上百種農(nóng)作物授粉,。美國每年蜜蜂直接生產(chǎn)的蜂產(chǎn)品價值約1.4億美元，而利用蜜蜂去為農(nóng)作物授粉,，使農(nóng)作物增產(chǎn)的價值高達190億美元,，是蜂產(chǎn)品價值的130多倍。
蜜蜂為人類貢獻了如此大的價值,，但它對科學家的吸引還不止于此,，一個蜜蜂群自身就是一個等級森嚴、分工明確的小社會,；蜜蜂還具有很強的認知能力,，比如蜜蜂能從同伴那里了解蜜源的方位和距離信息。所有這些都使蜜蜂成為研究動物的社會行為和認知能力的良好模型,，科學家對蜜蜂展開了廣泛的研究,。
最近，科學家發(fā)表了關于蜜蜂最古老化石和蜜蜂基因組的一些最新研究成果,，使人們能更好地了解這個和人類關系密切的可愛生物,。
纖弱的祖先
2006年10月，美國《科學》雜志公布的照片展示了一塊裹有蜜蜂化石的琥珀,，來自美國俄勒岡州立大學和康奈爾大學的喬治·波因納爾(GeorgePoinar)和布賴恩·丹福斯(BryanDanforth)在報告中說,，這塊琥珀發(fā)現(xiàn)于緬甸北部胡岡谷地的一處礦山中，里面困著一只蜜蜂,，琥珀所在的地層經(jīng)鑒定形成于約1億年前,，也就是白堊紀早期的恐龍時代,。這塊琥珀中除了蜜蜂外，還包裹了4朵花,。他們認為,，這只蜜蜂當時正在這些花周圍飛來飛去。這些化石比其他已知的蜜蜂化石要早3500萬到4500萬年,，是迄今發(fā)現(xiàn)的最古老的蜜蜂化石,，蜜蜂的化石記錄因此又向前推進了一步。
這種名為Melittosphexburmensis的蜜蜂很小,，只有2.95毫米長(現(xiàn)代的蜜蜂體長在8～20毫米之間),，它的體型或許和以前報道的白堊紀早期的花很小相一致。即便如此纖細,，它們仍然具備了現(xiàn)在蜜蜂的幾種特征和形態(tài)結構包括分叉的毛,，研究人員認為這種毛與采集花粉有關。這表明,，現(xiàn)代蜜蜂所具有的許多特征在1億年前就已經(jīng)出現(xiàn)了,。
蜜蜂是重要的傳粉媒介，遠古的蜜蜂為了適應收集和傳播花粉而出現(xiàn)了很多形態(tài)和行為上的改變,，這在白堊紀早期到中期被子植物的快速多樣化上起了重要作用,。過去發(fā)現(xiàn)的蜜蜂的化石記錄是不連續(xù)的，所以科學家很難準確估計蜜蜂傳粉開始的年代,。為了更好地了解蜜蜂傳粉對被子植物多樣化的作用,，人們需要準確地估計遠古蜜蜂出現(xiàn)的年代及其進化的歷史。此次發(fā)現(xiàn)的化石將有助于人們更好地認識遠古蜜蜂,。
獨特的基因
2002年,，美國國立衛(wèi)生研究院把西方蜜蜂(Apismellifera)列入了優(yōu)先測序的物種名單。2004年,，第一份蜜蜂基因組的草圖公布,。在2006年10月26日出版的《自然》雜志上，來自13個國家數(shù)十個科研機構的將近200名科學家組成的蜜蜂基因組測序聯(lián)盟,，公布了他們對蜜蜂基因組的測序結果和分析,。蜜蜂因此成為基因測序俱樂部內第三個完成測序的昆蟲成員，其他兩位成員是果蠅和一種按蚊,。蜜蜂基因組共有約2.36億個堿基對(不到人類基因組的1/10),，科學家還從中辨別出了超過1萬個基因，這1萬個基因提供了關于蜜蜂社會行為,、生理和進化等的線索，也有助于人們研究其他昆蟲,，甚至脊椎動物的社會行為和神經(jīng)基礎,。
相對于黑腹果蠅的大約1.36萬個基因和岡比亞按蚊的大約1.4萬個基因,，蜜蜂的基因數(shù)目要少一些。盡管隨著對蜜蜂基因組的進一步解析會增加少許基因,，但蜜蜂基因組仍然比其他已測序的昆蟲基因組少約15%的基因,。蜜蜂的某些基因家族也比果蠅和按蚊基因組里相應的基因家族包含的基因少。比如,，蜜蜂比果蠅和按蚊的先天免疫,、解毒酶、表皮形成及味覺方面的基因都要少,。研究人員推測,，可能是因為蜜蜂生活周期的特異化以及蜜蜂自我管理式的群居生活，使得一些基因變得多余,，從而在進化過程中選擇性的丟失掉了,。
與果蠅和按蚊相比，蜜蜂為了和其特化的能力相適應,，也進化出了某些較大的,、對其生活方式很重要的基因家族。研究人員共在蜜蜂基因組里發(fā)現(xiàn)了約165個香味受體基因,，比果蠅和按蚊的兩倍還多,。這種現(xiàn)象很容易理解，因為蜜蜂需要通過氣味識別敵我和尋找合適的花朵,。此外,，蜜蜂的一個名為黃蛋白的色素基因還擁有多個不同的變型。該色素基因能產(chǎn)生蜂王漿,，而蜂王漿是蜜蜂的一種營養(yǎng)豐富的分泌物,，能讓幼蟲發(fā)育成蜂后。蜜蜂還進化出了利用花粉的新基因,。新基因不是憑空出現(xiàn)的,，而是由基因復制和分化而來的。初步的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)蜜蜂基因組有60處的基因復制,，而其他昆蟲基因組還沒有發(fā)現(xiàn)同樣的基因復制,。這些基因是不是和蜜蜂的特化功能相關，還有待進一步研究,。
不同于測序俱樂部中的另外兩位昆蟲成員,，蜜蜂的基因還有另外一些獨特之處。蜜蜂的約700個基因在其他生物,，比如線蟲,、酵母和哺乳動物中也能找到相似基因，而果蠅和按蚊則沒有這些基因,。比如控制生物鐘的一些基因,，蜜蜂和哺乳動物擁有相似的時鐘基因,，但果蠅就丟失了這些時鐘基因。不過,，蜜蜂也缺失了果蠅中的兩個時鐘基因,，很顯然，果蠅進化為依賴古老時鐘基因中的一部分,，而蜜蜂和人則依賴另一部分,。
蜜蜂，飛出非洲
人類和蜜蜂的互動可以追溯到數(shù)千年以前,，但是蜜蜂起源于何時何地,？此前的大多數(shù)學者認為蜜蜂起源于亞洲。美國生物學家E·O·威爾遜在30多年前提出：蜜蜂起源于非洲,，這個理論直到今天才得到驗證,。憑借新的蜜蜂基因組，美國伊利諾依大學香檳分校的生物學家查爾斯·維特菲爾德(CharlesWhitfield)和他的同事追蹤了蜜蜂的身世,。他們分析了蜜蜂基因組的1000多個單核苷酸多態(tài)現(xiàn)象,，結果發(fā)現(xiàn)蜜蜂曾經(jīng)三次“走出非洲”——恰如人類起源于非洲然后逐漸遷徙到歐亞大陸和美洲大陸。
基于最古老的蜜蜂化石,，布賴恩·丹福斯(BryanDanforth)在2006年10月6日出版的《美國科學院學報》上發(fā)表了一個新的蜜蜂系譜圖,，該圖包含了1.6萬個蜜蜂種群。他不僅比較了這些種群的形態(tài),，還選了蜜蜂基因組里的5個基因,，在80個蜜蜂種群和14個黃蜂里比較了這5個基因后發(fā)現(xiàn)，原始的蜜蜂種系在非洲是最多樣化的,，這提示蜜蜂最有可能起源于非洲,。
美國伊利諾伊大學的惠特菲爾德(Whitfield)和其同事在美國《科學》雜志發(fā)表了他們利用蜜蜂基因組單核苷酸多態(tài)性的研究結果。他們分析了1500個單核苷酸多態(tài)性位點,，肯定了以前確定的四個蜜蜂亞種,，兩個在歐洲，一個在亞洲,，一個在非洲,。后來，不同的亞種被帶進了美洲,。單核苷酸多態(tài)性的研究數(shù)據(jù)揭示這些亞種來源于兩次從非洲遷出的蜜蜂種群,。一個種群從西班牙登陸，然后移往了中歐和俄羅斯,。另一個種群在阿爾卑斯山脈以南的東歐建立起來,，后來擴張到了亞洲。盡管現(xiàn)在歐洲的兩個種群地理位置很近,，由于以前就來自不同種群,，因此這兩個種群間差異最大,。蜜蜂從非洲的第三次擴張是來自非洲的蜜蜂替代了人們從歐洲帶到美洲的蜜蜂。
蜜蜂更早的身世還有待科學家探索,。不過，科學家已經(jīng)排列出了蜜蜂同其他膜翅目昆蟲的進化樹(也就大致確定了這些昆蟲之間親緣關系的遠近),，這項成果發(fā)表在2006年11月出版的《基因組研究》雜志上,。
社會的意義
蜜蜂有著高度組織化的生活，分工明確的社會形態(tài)讓其他昆蟲相形見絀,。在一個典型的蜂群中通常有一個占支配地位的蜂后,，其下是無數(shù)為她工作的工蜂“臣民”(與其說是臣民，不如說她們都是蜂王的女兒),，以及只負責交配的短命雄蜂,。即便看上去幾乎一模一樣的工蜂，也存在社會分工,。一些工蜂負責采集花粉,、花蜜、釀蜜,、飼喂幼蟲和蜂王,，另外一些則負責筑巢、清潔蜂房,、調節(jié)巢內溫度,、濕度以及抵御敵害等工作。工蜂的智慧常常令人驚嘆,，一只工蜂能識別花的顏色,、形狀、氣味和位置,，還能通過舞蹈語言來交流蜜源的信息,。奧地利生物學家卡爾·馮·弗里施(KarlvonFrisch)因為破解了蜜蜂舞蹈的秘密而獲得了1973年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。然而,，蜜蜂的腦只有不到芝麻粒那么大,，其中只有100萬個神經(jīng)元(相當于人類大腦神經(jīng)元數(shù)量的100萬分之一)。新的研究也許能揭示蜜蜂復雜社會行為的基礎,。
科學家選擇蜜蜂作為測序對象,，正是由于它獨特的社會特性。一些科學家認為,，人類社會與蜜蜂王國有一些類似之處,。研究社會行為的生物學基礎，這是社會生物學的工作,。一些在動物身上進行的研究已經(jīng)表明了基因,、環(huán)境和行為之間是如何相互影響的,。
但是科學家沒法直接對人類社會進行過于激進的實驗。“科學家不能改造人類社會——諸如分裂家庭或者建立同一年齡的人組成的社區(qū),。”《自然》雜志在同期發(fā)表的一篇社論中指出,，“但是科學家可以對蜜蜂這樣做，然后觀測這些干預對于蜜蜂基因和生理的影響,。蜜蜂的用處在這里：它和我們一樣既復雜又熟悉,，又和果蠅一樣，很容易在對照條件下加以研究,。”
雖然,，在分子水平上全面了解社會行為需要對蜜蜂還有其他社會性和非社會性動物進行大量研究，但是動物社會行為的神秘性大部分包含于其基因組中,，至少對被研究的蜜蜂,、果蠅、人類和黑猩猩而言是這樣的,。所以,，盡管還有很多工作要做，但測序的基因組和隨之帶來的研究方法,，給人們闡明蜜蜂很多復雜社會性特征的分子和遺傳基礎帶來了希望,。
部分英文原文：
A Fossil Bee from Early Cretaceous Burmese Amber
G. O. Poinar, Jr.1 and B. N. Danforth2*
The bee fossil record is fragmentary, making it difficult to accurately estimate the antiquity of bee-mediated pollination. Here, we describe a bee fossil [Melittosphex burmensis (new species), Melittosphecidae (new family)] from Early Cretaceous Burmese amber (~100 million years before the present). The fossil provides insights into the morphology of the earliest bees and provides a new minimum date for the antiquity of bees and bee-mediated pollination.
1 Department of Zoology, Oregon State University, Corvallis, OR 97331–2907, USA.
2 Department of Entomology, Cornell University, Ithaca, NY 14853–0901, USA.
* To whom correspondence should be addressed. E-mail: [email protected]
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