來源: 《中國科學》雜志社
味覺對動物的攝食非常重要——提供了對食物的極其重要的感覺信息,。味覺可以分為甜、苦,、酸,、咸和鮮5種基本感覺形式。 在這5種味覺中, 苦味能引起厭惡反應, 被認為是一種抵御有毒物質的防御機制,。 動物對苦味物質的識別能力對其自身的生存極其重要, 因為自然界中很多有毒物質都是苦的, 對苦味的識別能幫助動物避免攝入有毒和有害物質,。動物對苦味物質的識別源于外界環(huán)境中苦味物質和味蕾上苦味受體的結合, 進而引發(fā)一系列級聯(lián)放大反應使神經(jīng)細胞興奮, 神經(jīng)細胞再將神經(jīng)沖動傳到大腦的味覺皮層最終引起苦味的形成。
不同動物生存環(huán)境中的苦味物質是多樣化的, 相應地與苦味物質結合的苦味受體也應呈現(xiàn)多樣化趨勢,。而苦味受體多樣化的本質是苦味受體基因多樣化, 所以對動物苦味辨別能力分化的研究應立足于對苦味受體基因家族的研究,。
中國科學院昆明動物研究所的進化與功能基因組學研究組致力于對苦味受體基因家族進行研究,近期他們在《科學通報》2009年第17期上發(fā)表了一篇題為"苦味受體基因家族功能和演化研究的最新進展"的文章,,在其研究的基礎上著重介紹了苦味受體基因家族的演化歷史和進化機制,,以及目前苦味受體基因家族功能研究的最新進展,,評論了苦味受體基因家族的研究現(xiàn)狀,還對其今后的研究方向提出了展望,。
2000年研究者在人和小鼠中首次發(fā)現(xiàn)苦味受體基因, 2003年在施鵬等研究者的努力下,,苦味受體基因家族在人和小鼠中的所有成員全部被發(fā)現(xiàn)。雖然苦味受體基因間的序列相似性不大, 但都在受體細胞表面表達, 該基因除了感受苦味物質外, 可能還在其他化學感受中起作用,。多個苦味受體在單個味覺受體細胞內共表達的特殊表達方式可能是引起人類對許多結構不同的有毒物質都產(chǎn)生相同反應的原因,, 除此以外苦味受體基因的另一種表達方式是在表達味導素的細胞中選擇性表達。
目前人們已經(jīng)鑒定了12個基因的功能并確定了它們的表達產(chǎn)物對苦味物質的反應, 這些受體能被不同的苦味物質激活,,這些苦味受體的配體大部分是自然界存在的苦味物質, 少數(shù)是人工合成的化學物質,。同時人的苦味受體基因家族的25個成員的受體能檢測出的苦味物質是多樣化的。這12個苦味受體可以分為兩類,,一類是能與某種化學結構物質特異結合的受體, 另一類是化學結構多樣性的受體,。苦味基因受體在功能上的這種分化, 提示著苦味受體基因家族經(jīng)歷了復雜的演化歷史,。因此, 對該基因家族演化動力的理解能為更有效地研究苦味基因受體功能提供一定的幫助,。目前研究者正從序列相似性入手, 通過已知序列相似的苦味基因受體配體的信息, 探索未知苦味受體基因的功能。
目前對苦味受體基因家族演化的研究主要集中在脊椎動物中, 已經(jīng)取得了很大的進展,。 至今T2R基因家族已經(jīng)在許多脊椎動物中被鑒定出來,,其中人、大鼠,、小鼠,、狗、牛,、馬,、蝙蝠、蛙和負鼠中存在完整的苦味受體基因家族, 其他物種的不完整,??辔妒荏w基因家族成員數(shù)目的這種變異, 可能和不同動物迥異的取食環(huán)境以及偏好有關。相對于具有單一食物來源的動物來說, 雜食性動物傾向于含有更大的基因家族, 可能是因為它們的食物是動物性食物和植物性食物的混合, 可能會遇到更多的有毒物質; 而對具有單一食物來源的草食性動物和肉食性動物T2R家族成員數(shù)目的比較發(fā)現(xiàn), 肉食性動物比草食性動物具有更少的功能苦味基因數(shù)目, 原因可能是動物性食物比植物性食物含有更少的有毒物質,。不僅整個基因家族成員數(shù)目在不同物種中有差異, 而且假基因占整個基因家族的比例在不同物種中也有很大差異,,例如牛假基因的比例高達45%, 提示著與其他動物相比, 反芻動物在攝食過程中檢測有毒物質的能力有所下降, 這可能和牛體內反芻微生物有較強的解毒能力有關。
苦味受體基因之所以在不同物種中變異較大, 可能是由該家族復雜的演化動力驅使造成的,。通過對靈長類和嚙齒類的T2R基因家族的比較研究發(fā)現(xiàn), 靈長類T2R家族受到了選擇壓力放松,,這可能是因為靈長類有效群體大小的減小使靈長類T2R家族受到了純化選擇,因而使靈長類苦味受體基因的多樣性降低,;也可能是靈長類的生存環(huán)境,、飲食結構的改變以及火的使用等, 導致了靈長類降低了對苦味識別能力的需求度,因為在人類進化的某個階段, 人類食物構成中動物性食物的比例有所增加而植物性食物的比例有所降低,,人類用火加工食物后, 減少了食物中有毒物質的含量,。以上兩種因素都使人類降低了對苦味識別能力的需求度, 從而使人類苦味受體基因家族的選擇壓力放松,,但同時也不排除苦味受體基因家族中有個別成員受到選擇的可能。
目前對苦味受體基因家族功能和演化研究已經(jīng)取得了很大的進展, 但仍有一些問題需要解決:能否結合生物化學,、神經(jīng)和進化的手段高效地研究苦味受體的功能,?苦味受體基因家族演化的演化模式是否與環(huán)境改變有關"脊椎動物苦味受體基因是如何起源的?等等,,這些都有待更深入的研究,。(生物谷Bioon.com)