【作者簡介】徐芬 董奇 北京師范大學(xué)心理學(xué)院腦與認(rèn)知科學(xué)研究所,，教育部“認(rèn)知科學(xué)與學(xué)習(xí)”重點實驗室，北京,，100875
【內(nèi)容提要】本文介紹了發(fā)展的神經(jīng)科學(xué)自20世紀(jì)80年代以來在早期突觸形成,、關(guān)鍵期及豐富環(huán)境對腦發(fā)育的影響等領(lǐng)域的一些突出成就，闡述了從神經(jīng)科學(xué)與認(rèn)知發(fā)展共同研究的主題來考察兩個學(xué)科的整合的意義,，并對發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的未來趨勢作了展望,。
【關(guān) 鍵 詞】發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)/認(rèn)知發(fā)展/腦發(fā)育
developmental cognitive neuroscience/cognitive development/brain development
【正 文】
近一二十年來，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究不僅使人類得以更加深入地探討自身認(rèn)知的奧秘,，也為探索意識的起源提供了前提,。與此同時，作為心理學(xué)科中最為成熟的學(xué)科分支之一的發(fā)展心理學(xué),，經(jīng)歷了近25年的發(fā)展過程后,，對人類認(rèn)知的發(fā)展有了較深入的了解，其研究已從描述性轉(zhuǎn)向解釋及應(yīng)用,，但有關(guān)發(fā)展的神經(jīng)基礎(chǔ)或腦機制問題都一直處于被“冷落”的研究領(lǐng)域。認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的不斷深入促進了發(fā)展心理學(xué)與發(fā)育神經(jīng)科學(xué)(developmental neuroscience)的交叉,。這種交叉使得發(fā)展心理學(xué)與神經(jīng)科學(xué)家能夠在一些共同感興趣的問題上進行深入的探討,。
1 神經(jīng)科學(xué)有關(guān)腦發(fā)育的研究
自80年代末以來，腦發(fā)育方面的研究日新月異,，但在許多研究結(jié)果還沒有到下結(jié)論的時候,，研究者在許多方面還都各持己見。比較一致的看法在于：(1)在生命的早期,，神經(jīng)聯(lián)結(jié)（突觸）在大腦中迅速地形成,；(2)在心理發(fā)展過程中會出現(xiàn)關(guān)鍵期；(3)豐富的環(huán)境對大腦發(fā)育有明顯的影響,。
1.1 早期突觸的形成
從腦發(fā)育的過程看,，人類新生兒比成人的突觸密度要低。然而,，在出生后的幾個月中,，嬰兒大腦中突觸的形成超過了成人的水平。到4歲時突觸密度在腦的所有領(lǐng)域已經(jīng)達(dá)到頂峰,，并超過成人水平的50%,。到青春期左右，剪除過程(pruning process)使得突觸在數(shù)量上減少,，這種減少過程持續(xù)到成年期,，達(dá)到成熟水平[1]。
但突觸形成過程的時間在人腦各區(qū)域是不同的,。在人腦的視覺區(qū)域,，突觸密度迅速增加開始于出生后的2個月,，頂峰期在8～10個月，然后在10歲左右下降至成人水平,。然而,，在人腦的皮層前部，這個過程開始得較晚一些并持續(xù)更久的時間,。由此,，在生命的前20年里突觸密度的變化是呈倒U型的[1,3]。
這種倒U型模式對于心理或行為發(fā)展的意義是什么,？以動作,、視覺及記憶等變化的觀察為基礎(chǔ)，神經(jīng)學(xué)家們認(rèn)為這些能力以最原始的形式首先出現(xiàn)時正是突觸密度開始迅速增加時,。以視覺為例,，出生后6個月時，視覺的發(fā)展已經(jīng)接近到成人水平,；這一時期恰恰是視覺區(qū)域突觸密度的迅速增大與達(dá)到頂峰期的時間[2],。又如,，出生后8個月突觸開始在大腦前部區(qū)域迅速增加,，而此時，嬰兒開始表現(xiàn)出對位置與客體的短時記憶能力[1],。
然而研究者對于突觸密度與認(rèn)知發(fā)展之間關(guān)系的了解只限于此,。以學(xué)習(xí)為例,，關(guān)于早期學(xué)習(xí)如何影響突觸水平上的大腦功能目前還知道得很少。雖然實驗證明早期通過豐富的環(huán)境刺激可以增加大腦中的神經(jīng)聯(lián)系,，但是這種增加是否反過來導(dǎo)致兒童能力或智力上的提高,，還沒有任何實證性的證據(jù)可以證明。同樣也沒有神經(jīng)科學(xué)的研究支持這樣的觀點：在兒童時期學(xué)習(xí)經(jīng)歷越多,，從刪除過程中“拯救”下來的突觸也越多,，兒童的智力也越高[3]。然而,，這一兩年來科學(xué)家在老化研究中確實發(fā)現(xiàn)70歲人的大腦仍會長出新的神經(jīng)元（在海馬狀突起處）,，而且能夠使大腦恢復(fù)部分功能。這不僅否定了過去關(guān)于成人腦細(xì)胞損傷后不能再生的定論,，也為神經(jīng)元與行為之間的關(guān)系找到了直接的證據(jù)[4],。
1.2 心理發(fā)展中的關(guān)鍵期
在過去30年里，成百神經(jīng)科學(xué)家熱心于關(guān)鍵期的研究,，并已從研究中得出三個結(jié)論[3],。第一，在關(guān)鍵期內(nèi)對心理發(fā)展起作用的不僅僅是刺激的量,，更重要的是刺激的平衡(balance)和相對的時間(relative timing),。以視覺系統(tǒng)發(fā)展的關(guān)鍵期為例,，關(guān)閉動物的一只眼、雙眼及逆向縫合產(chǎn)生了不同的效應(yīng),，這表明在關(guān)鍵期內(nèi)所發(fā)生的刺激作用不僅僅是量的問題,。如果只涉及到量，那么關(guān)閉一只眼與關(guān)閉雙眼應(yīng)是一樣的,。因此關(guān)鍵期內(nèi)更多的刺激作用并不必然導(dǎo)致更好發(fā)展,。第二，神經(jīng)科學(xué)家已經(jīng)知道對于不同的功能有不同的關(guān)鍵期,。在視覺系統(tǒng)中,，視覺的敏銳性、雙眼并用的功能及深度知覺有不同的關(guān)鍵期,。在語言發(fā)展中,，學(xué)習(xí)語音的關(guān)鍵期可能終止于兒童早期，但語法的關(guān)鍵期一直要到16歲甚至更長些,。最后,，神經(jīng)科學(xué)家正試圖去了解為什么會有關(guān)鍵期的存在。他們大都認(rèn)為關(guān)鍵期是進貨過程的結(jié)果,。
1.3 豐富環(huán)境的影響
有關(guān)豐富環(huán)境對老鼠行為及腦發(fā)育的影響的研究已近50年歷史了,。而Greenough及其同事的研究卻有新的發(fā)現(xiàn)[5]。通過對不同生長環(huán)境下老鼠大腦結(jié)構(gòu)發(fā)育狀況的比較,，Greenough等人發(fā)現(xiàn)養(yǎng)在復(fù)雜環(huán)境（即模擬野生的或自然的環(huán)境）中的年幼老鼠比隔離地養(yǎng)著（實驗室環(huán)境）的老鼠大腦視覺皮層中每個神經(jīng)元突觸的數(shù)量多了25%。但這一現(xiàn)象并沒有在大腦的所有領(lǐng)域出現(xiàn),，在腦的某些區(qū)域根本沒有差異,。因此，這個研究并不像以往研究者所述的,，豐富環(huán)境導(dǎo)致大腦聯(lián)結(jié)增加了25%,。更重要的是，Greenough等人發(fā)現(xiàn)成年的老鼠在對復(fù)雜環(huán)境反應(yīng)時其大腦也會形成新的突觸,。
近年來在猴子及人的其他研究中確實發(fā)現(xiàn)成年大腦保持著高度的可塑性,，在整個生命周期保持著廣泛的神經(jīng)再組織能力，就像Nelson和Bloom所報道的那樣[6],。但這類研究所揭示的事實與關(guān)鍵期及早期發(fā)展觀點并不一致,。
2 發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的起點――腦發(fā)育與認(rèn)知發(fā)展研究的整合
然而神經(jīng)科學(xué)中有關(guān)腦發(fā)育的研究結(jié)果至今為止并沒能與人類的認(rèn)知發(fā)展直接聯(lián)系起來。而認(rèn)知發(fā)展的大多數(shù)理論也較少求助于來自大腦的證據(jù),。在很長時間里,，神經(jīng)科學(xué)的研究與認(rèn)知發(fā)展的研究一直是相對獨立的，以至于兩個領(lǐng)域的科學(xué)家在各自的領(lǐng)域內(nèi)探討同一個問題,。例如,，延遲―反應(yīng)學(xué)習(xí)(delayed-response learning)是幾十年中神經(jīng)科學(xué)研究者用來探討猴子中額葉皮層功能發(fā)展的范式,，而它在本質(zhì)上卻是認(rèn)知發(fā)展中皮亞杰Anot-B任務(wù)。但這種相似性一直到最近才被認(rèn)識到[2],。
神經(jīng)科學(xué)與認(rèn)知發(fā)展間的聯(lián)系開始于80年代后期,。近十年來，神經(jīng)科學(xué)的迅速進展導(dǎo)致了對一些簡單行為的研究,，這些研究吸引了認(rèn)知發(fā)展心理學(xué)家們的興趣,。而發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)(developmental cognitive neuroscience)的出現(xiàn)似乎標(biāo)志著探討認(rèn)知發(fā)展與大腦發(fā)育之間關(guān)系的成熟時期已經(jīng)來臨，她對于認(rèn)知發(fā)展與神經(jīng)科學(xué)的進步都有重要的意義,。
2.1 利用神經(jīng)科學(xué)研究來解釋認(rèn)知發(fā)展中的一些基本理論問題
自皮亞杰提出嬰兒客體概念的獲得年齡（約出生后8個月）后,，客體概念的發(fā)生一直為認(rèn)知發(fā)展研究者所關(guān)注。后來的研究者發(fā)現(xiàn)嬰兒在更早的時候（如約2個半月時）就可能具備了客體的概念[7],。由此研究者之間展開了客體概念是天生的或與大腦發(fā)育有關(guān)的爭論,。但在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域，Goldman-Rakic發(fā)現(xiàn)獼猴要避免A-not-B錯誤必須要等到大腦皮層中神經(jīng)元間的聯(lián)結(jié)產(chǎn)生時,，并由此認(rèn)為額葉前部皮層調(diào)節(jié)是作業(yè)能力提高的腦發(fā)育基礎(chǔ)[2],。這個結(jié)果可以間接地解釋人類嬰兒在早期認(rèn)知發(fā)展中所發(fā)生的轉(zhuǎn)變。
另一個與理論有關(guān)的重要問題是在認(rèn)知發(fā)展中的個體差異,。在認(rèn)知發(fā)展研究中,，由于研究者都假定腦發(fā)育狀況的個別差異非常小，因此認(rèn)知上的個體差異主要來自遺傳及出生前或后經(jīng)驗上的差異,。但神經(jīng)科學(xué)的研究卻發(fā)現(xiàn)沒有兩個人的腦是相似的,。Goldman-Ra-kic注意到大腦半球皮層的褶在猴子與猴子之間是有差異的，但其功能性還不清楚[2],。Nowakowski的研究也表明在動物中腦特殊區(qū)域內(nèi)神經(jīng)元遷移中的變化方式對其功能有特殊的影響,，如誦讀困難及精神分裂癥的病人在腦的神經(jīng)元遷移時有相似的異常情況[8]。Greenough等人的研究結(jié)果則更為直接,，注意到與腦有關(guān)的經(jīng)驗效應(yīng)在個體之間并不一致：男性和女性對相似的刺激作出不同的反應(yīng),；盲的動物與看得見的動物在聽覺刺激的運用上有差異，并由此導(dǎo)致聽覺皮層的生長,。這樣個體間的差異持續(xù)下來,，即使在面臨相同的環(huán)境經(jīng)歷時也會出現(xiàn)[5]。
2.2 認(rèn)知發(fā)展領(lǐng)域的研究結(jié)果與理論促進神經(jīng)科學(xué)的研究
發(fā)展的連續(xù)性與間斷性之爭也是重要的理論問題之一,。許多理論家都認(rèn)為認(rèn)知的發(fā)展過程是以階段的形式展開的,。然而這些認(rèn)知發(fā)展的階段理論很少與腦發(fā)育聯(lián)系起來。但近年來,，一些認(rèn)知發(fā)展及神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的研究者開始探討腦發(fā)育過程中腦結(jié)構(gòu),、神經(jīng)元之間的聯(lián)結(jié)及皮層活動的次序性和時間性與行為功能的關(guān)系問題。例如，F(xiàn)ische等人與一些神經(jīng)科學(xué)家聯(lián)合起來探討技能發(fā)展的嵌套式循環(huán)階段理論與腦發(fā)育中循環(huán)式皮層生長周期的聯(lián)系,，他們在三個國家的研究結(jié)果不僅發(fā)現(xiàn)了認(rèn)知發(fā)展水平與腦發(fā)育之間的關(guān)系,，也為神經(jīng)發(fā)展科學(xué)提供了分析皮層活動與聯(lián)結(jié)中變化模式的有力資料[9,10]。在此以前,，神經(jīng)科學(xué)研究者并沒有從皮層生長周期的角度進行腦功能發(fā)展的研究,。
3 進一步研究的展望
3.1 腦發(fā)育與認(rèn)知發(fā)展的特殊領(lǐng)域間的具體聯(lián)系
盡管認(rèn)知發(fā)展心理學(xué)家非常清楚腦發(fā)育與認(rèn)知發(fā)展間的關(guān)系（如兒童在抑制功能、工作記憶,、動作的精確性,、言語等上的發(fā)展與髓鞘化、突觸密度系統(tǒng)的變化等有關(guān)）,，但并沒有直接的證據(jù),。今后的研究趨勢將會是集中檢驗?zāi)X發(fā)育與特殊的認(rèn)知能力／過程發(fā)展間的具體（或?qū)嵸|(zhì)性）聯(lián)系上。例如,，對新的認(rèn)知能力的發(fā)展與皮層許多領(lǐng)域中同時發(fā)生的一些變化有關(guān)的假設(shè)以及突觸同時發(fā)生過程中劇烈的發(fā)展及繼后的下降可能與嬰兒中期出現(xiàn)的某些關(guān)鍵的認(rèn)知能力有緊密關(guān)系的假設(shè)進行更為直接的檢驗,。在這方面，將會借助某些已形成的動物研究模式來對嬰幼兒的發(fā)展進行研究[11],。
3.2 發(fā)育水平與認(rèn)知發(fā)展階段間的特殊聯(lián)系
從兒童至青少年期皮層周期性變化模式與認(rèn)知發(fā)展周期相平行的研究結(jié)果不僅促使神經(jīng)科學(xué)家從大腦結(jié)構(gòu)變化的角度去探討腦的發(fā)育,，也使認(rèn)知發(fā)展研究者認(rèn)識到發(fā)展階段就像是梯子的臺階一樣的觀點太過簡單。現(xiàn)在一些研究者根據(jù)腦或神經(jīng)發(fā)育的模式提出：發(fā)展是一種循環(huán)發(fā)生的生長周期的生物概念――無論是行為還是大腦都以一種重復(fù)性的模式變化著[9,10],。但科學(xué)家需要有足夠的證據(jù)來證明這些,。目前研究者們正在把神經(jīng)科學(xué)的研究結(jié)果與認(rèn)知發(fā)展研究者提出的一些假設(shè)對應(yīng)起來。例如,，研究者發(fā)現(xiàn),，從EEG觀察到的神經(jīng)系統(tǒng)突發(fā)性生長與認(rèn)知發(fā)展最佳水平中的突發(fā)性進展相接近[10]。
3.3 研究方法學(xué)上的探討
認(rèn)知發(fā)展與神經(jīng)科學(xué)將會借助各自先進的研究方法進行方法論上的交流,，以解決神經(jīng)科學(xué)或認(rèn)知發(fā)展領(lǐng)域中那些懸而未決的問題,，或提出新的研究問題。神經(jīng)科學(xué)家的研究往往處于較小的子系統(tǒng)水平,，而認(rèn)知發(fā)展的研究卻處于相對復(fù)雜的整體性行為水平。這兩個領(lǐng)域研究的優(yōu)越性與局限性是顯而易見的,。發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)為兩個學(xué)科研究方法上的融合提供了基礎(chǔ),。例如，Diamond運用神經(jīng)心理測驗來測定嬰兒與年幼兒童,，研究結(jié)果使他們提出了在空間的工作記憶發(fā)展中前額皮層的發(fā)育起著關(guān)鍵的作用的假設(shè)[7],。而Bachevalier（猴子的研究）及Nelson（人類的研究）運用一套工具并借助神經(jīng)學(xué)的方法（例如，視覺成對比較的認(rèn)知任務(wù)及ERP的"odd-ball"模式）對嬰兒記憶發(fā)展的神經(jīng)基礎(chǔ)進行研究,，提出了顳葉內(nèi)側(cè)結(jié)構(gòu)支持著某些形式的外顯記憶發(fā)展的假設(shè)[12.6],。顯然，認(rèn)知任務(wù)與腦電技術(shù)的結(jié)合能夠更精確地了解記憶發(fā)展的神經(jīng)基礎(chǔ)。但不能否定的是由于腦電及功能性成像等研究技術(shù)上還存在著種種局限,，因此與腦發(fā)育有關(guān)的各種研究結(jié)果之間存在著很大的不一致性或爭議,，就像Csibra等人運用ERP來研究嬰兒對Kanizsa方塊的認(rèn)知中所帶來的爭論一樣[13,14]。但隨著研究技術(shù)上的不斷創(chuàng)新（如fMRI在時間分辨率上的改進）,，對腦發(fā)育與認(rèn)知發(fā)展之間關(guān)系的檢驗可能更為直接,，由此將產(chǎn)生更為一致的結(jié)論。
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