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編譯： 周林文
人們曾認(rèn)為,，光線投射到了人的視網(wǎng)膜上,，我們就看見了東西,。但科學(xué)家卻發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜處理的信息量比我們想象的要大得多,，處理過程也要復(fù)雜得多,，因?yàn)檫@些信息不是靜態(tài)的圖片，而是一部部連續(xù)播放的“電影”,。
人類有著非同一般的視覺能力,，但我們對此早已習(xí)以為常，很少會有人會想一想：我們究竟是怎樣看見東西的,？幾十年來,，科學(xué)家們習(xí)慣于把我們的視覺處理系統(tǒng)比作“攝像機(jī)”：眼睛的晶狀體把入射光聚焦在視網(wǎng)膜上的一組光感受器上，在這里將光子轉(zhuǎn)化為電信號,，然后沿著視神經(jīng)輸送到大腦,，在那里接受處理和加工。
但在最近的研究中,，我們發(fā)現(xiàn)這樣的比喻還不貼切,。實(shí)際上，視網(wǎng)膜會對視覺信息做大量預(yù)處理工作,，而后才把一系列尚未完成的影像傳輸給大腦,，以解讀這些視覺信息的內(nèi)容。
在視網(wǎng)膜深處有一群特殊的神經(jīng)細(xì)胞,，它們會將一個(gè)視覺畫面,，分割成１２條類似于影軌（ｍｏｖｉｅ ｔｒａｃｋ）的東西,，每條影軌都收錄了一幅粗略的影像,，描繪外界景觀的某一個(gè)抽象特征。視網(wǎng)膜會不斷更新這些影像,，并源源不斷地傳送給大腦,。例如，一條影軌的內(nèi)容,，是一幅勾勒物體輪廓的“素描畫”,，另一條影軌攜帶的信息，則與物體的運(yùn)動方向有關(guān),，還有的影軌負(fù)責(zé)收集光線,、陰影等信息，有些影軌傳輸?shù)男畔⒛壳半y以歸類,。
視覺細(xì)胞的“交流與合作”
視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)不僅復(fù)雜且極精細(xì),，其中包含了多種視覺細(xì)胞，正是這些細(xì)胞間的“交流與合作”,，我們才能看見精彩的世界,。
視網(wǎng)膜復(fù)雜的結(jié)構(gòu)成就了它的驚人能力,。早在一個(gè)世紀(jì)前，西班牙解剖學(xué)家桑迪亞哥·拉蒙·ｙ·卡哈爾首次提出了視網(wǎng)膜通路的經(jīng)典模型,。此后,，這一模型不僅被各種教科書反復(fù)引用，許多科學(xué)家還通過艱辛試驗(yàn),，不斷為它補(bǔ)充生理學(xué)細(xì)節(jié),。視網(wǎng)膜是透明的，由一層層神經(jīng)元構(gòu)成,。離晶狀體最遠(yuǎn)的一層是視錐和視桿細(xì)胞,，它們吸收入射光線，將光線轉(zhuǎn)換為神經(jīng)細(xì)胞的活動,。與視錐和視桿細(xì)胞相連的,，是１０種不同的神經(jīng)細(xì)胞——雙極細(xì)胞，這些神經(jīng)細(xì)胞有一條專門傳輸信號的“手臂”（軸突）,，能伸進(jìn)中央的“內(nèi)網(wǎng)狀層”,。網(wǎng)狀層看上去又分成了相互平行的１０層。每種雙極細(xì)胞的軸突只向其中的少數(shù)幾層傳輸信號,。
人類視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)示意圖
在網(wǎng)狀層的最內(nèi)側(cè),，有１２種不同的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。大多數(shù)種類的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的“手指”（樹突）會伸進(jìn)不同細(xì)胞層,，在那里接收來自雙極細(xì)胞的興奮性信號,。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞輸出的影像，由視神經(jīng)傳送到大腦不同區(qū)域進(jìn)行分析,。有些神經(jīng)節(jié)樹突的分支會廣泛延伸,，到處散播信息，還有些分支只會在小范圍內(nèi)延伸,，傳送高分辨率的信息,；有些會對雙極細(xì)胞釋放神經(jīng)遞質(zhì)（信號分子）的頻率增高做出反應(yīng),，而有些則會對這一頻率的降低做出反應(yīng),。
不過，雙極細(xì)胞傳送給每一層神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息,，都不足以拼湊成１２幅影像,。這些信號受到多種小型神經(jīng)細(xì)胞——無長突細(xì)胞的調(diào)控。一些無長突細(xì)胞在一個(gè)細(xì)胞層內(nèi)起橫向作用,，阻止該層中相隔較遠(yuǎn)的雙極細(xì)胞進(jìn)行信息交流,。另一些無長突細(xì)胞在細(xì)胞層之間，縱向抑制信息交流,，這樣就避免了不同影像的相互干擾,，使每一層細(xì)胞專注于自己的任務(wù),，以免發(fā)生交叉記錄信息的情況。
我們看到的每一樣?xùn)|西,，都隨著時(shí)間推移而被視覺系統(tǒng)記錄下來,。即使是三維空間里的一個(gè)靜止不動的黑點(diǎn)，也會在我們的視網(wǎng)膜里形成一部“電影”,，因?yàn)橐暰W(wǎng)膜在連續(xù)地觀察這個(gè)黑點(diǎn),。但和電影院里的不同，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞里的影像不是一幀一幀地拍出來的,，而是連續(xù)的信號流,。
當(dāng)我們閱讀、找東西,、辨認(rèn)面孔和四處走動時(shí),，不同的影像組合是大腦惟一能獲得的視覺信息。它們形成了基本的“視覺語言,。
一束光線引發(fā)的反應(yīng)
神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳輸給視神經(jīng)的影像是什么樣子的,？為了有一個(gè)直觀的感受，我們先從簡單的試驗(yàn)開始：首先,，當(dāng)一束方形光線射到兔子的視網(wǎng)膜上時(shí),，線性排列的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞有什么樣的反應(yīng)？這是一束邊長為６００微米的正方形光線,，落在了視網(wǎng)膜上一個(gè)的特定區(qū)域,，持續(xù)照射了幾秒鐘的時(shí)間。
在這段時(shí)間里,，我們依次記錄了１２種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞接收到的興奮性和抑制性信號,。每一種細(xì)胞都有獨(dú)特反應(yīng)模式，反應(yīng)強(qiáng)度也各不相同,。有趣的是,，雖然被光線照到的細(xì)胞都有反應(yīng)，但其活動并沒有貫穿整個(gè)光照過程,。而當(dāng)光照結(jié)束后,，照射區(qū)域之外的一些細(xì)胞開始活躍起來。
我們該怎樣解釋這個(gè)現(xiàn)象,？如果在整整一秒內(nèi),，所有細(xì)胞都輸出信號，那整個(gè)過程都該顯示出活躍的圖形,，而實(shí)際上,，信號輸出被過濾了；光線照射到的區(qū)域都發(fā)生了反應(yīng)，但在時(shí)間上卻很短,，大約只持續(xù)了１／１０秒,，且是在光照開始后的１／１０才開始起反應(yīng)。
１２種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞中的每一種,，都會輸出一個(gè)獨(dú)特信號,，反映視覺世界的一個(gè)方面。不過在這個(gè)輸出信號中,，既有來自于雙極細(xì)胞的興奮性信號,，也夾雜著無長突細(xì)胞的抑制性信號。兩種信號相互綜合,、抵消后,，才能形成最終的輸出信號。
就這樣,，每種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞都會沿著視神經(jīng),，給大腦發(fā)送一幅時(shí)空影像，每一幅影像都是一對興奮性和抑制性信號相互綜合的獨(dú)特產(chǎn)物,。１２種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞會隨著時(shí)間推移,，連續(xù)為大腦發(fā)送１２幅這樣的影像。一束簡單的方形光線,，就這樣引發(fā)了不可思議的復(fù)雜反應(yīng),。
眼睛的“濾鏡”
我們很想知道，當(dāng)一個(gè)場景躍入眼簾時(shí),，比如看到一個(gè)正在說話的人,，視網(wǎng)膜會作何反應(yīng)？那１２幅影像分別會是什么樣的,？是不是每一幅影像都只提取特定信息,，彼此功能互不重疊呢？
在隨后的工作中,，我們把來自光束實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)輸入到一臺計(jì)算機(jī)中,，模擬著名的人工視網(wǎng)膜芯片——“細(xì)胞神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)”，這是由美國加利福尼亞大學(xué)伯克利分校的蔡少堂和布達(dá)佩斯匈牙利國家科學(xué)院的塔馬斯·羅斯卡研制出來的,。在計(jì)算機(jī)系統(tǒng)中,，方形光束被轉(zhuǎn)化為１２幅由興奮性和抑制性信號構(gòu)成的時(shí)空圖片，和真正視網(wǎng)膜中所產(chǎn)生的影像十分相似,。
我們讓受試者坐在相機(jī)前說一分鐘的話,，再把此場景輸給編好程序的視網(wǎng)膜芯片,，隨即產(chǎn)生了７種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的影像數(shù)據(jù),。為了證明芯片的模擬是準(zhǔn)確的，我們還讓活兔子看一張說話人的臉孔，檢測視網(wǎng)膜上一些神經(jīng)元的反應(yīng),。我們很快發(fā)現(xiàn),，每種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞都像是一個(gè)“濾鏡”，從外界場景中提取一個(gè)特定的時(shí)空圖像,，并將這些信息編排成獨(dú)特電影傳送給大腦,。
實(shí)驗(yàn)證明，每種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞都對一個(gè)特定面部特征和動作非常敏感,，都能用獨(dú)特方式解讀這個(gè)世界,。人們能看到這個(gè)精彩的世界，１２種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞居功至偉,。但是,，每一種細(xì)胞到底做了哪些貢獻(xiàn)呢？在受試者說話時(shí),，不同時(shí)刻的４幀畫面再現(xiàn)了當(dāng)時(shí)的情景：嘴唇如何一張一合,，臉的朝向怎樣變化等。有些圖像時(shí)隱時(shí)現(xiàn),，讓他看起來有些像幽靈,。這就是視網(wǎng)膜產(chǎn)生的、大腦所接收的圖像,。
我們的“電影”只能大致模擬視網(wǎng)膜產(chǎn)生的圖像,。不過，這些“電影”讓我們知道,，在人類眼球的后面,，那層薄得像紙一樣的神經(jīng)組織，在傳出信號前,，已把外界景觀分解成１２個(gè)不同的組別了,。這些組別相互獨(dú)立，被完整地傳送到不同的大腦視覺區(qū)域,，一些區(qū)域會產(chǎn)生知覺,，一些則不會。神經(jīng)科學(xué)面臨的挑戰(zhàn),，就是了解大腦怎樣解讀這些信息,，如何產(chǎn)生美妙、流暢,、完整的視覺圖像,，以再現(xiàn)視覺世界。
