一種原本以為不含粒線體的單細(xì)胞原生生物Giardia長(zhǎng)久以來(lái)被視為是一種活化石,,因?yàn)樗砹嗽松锱c真核生物的過(guò)渡狀態(tài)??墒墙鼇?lái)在Giardia等的發(fā)現(xiàn)卻顯示,,Giardia不僅有粒線體,真核細(xì)胞和粒線體的關(guān)系,,比想象中的還復(fù)雜,。
Giardia lamblia(蘭布爾吉亞爾氏鞭毛蟲,亦稱腸吉亞爾氏鞭毛蟲,,亦作G.intestinalis)是雙滴蟲目單細(xì)胞寄生性原生生物,。梨形或甜菜根狀,細(xì)胞有兩個(gè)核和八根鞭毛,。有一吸吮器官以附著在人的腸黏膜上,,引起吉亞爾氏鞭毛蟲病。兒童比成人易感染,,本病癥狀為腹瀉,、腹痛、胃脹,,可致吸收不良和腸潰瘍,。該生物常見(jiàn)于湖泊、河流,、水庫(kù)等受污染的水體表面,,是引起腹瀉的主要物質(zhì),。露營(yíng)時(shí)飲用被河貍的排泄物污染的湖水或河水,常會(huì)引起吉亞爾氏鞭毛蟲病,。
Giardia令演化生物學(xué)家著迷的是,,它是一種不含粒線體的真核生物。真核生物是含有細(xì)胞核核膜的生物,,包含了動(dòng)物,、植物、真菌和原生生物,,是從原核生物演化而來(lái)的,。關(guān)于真核生物的起源,眾說(shuō)紛紜,,不過(guò)大部分的普通生物學(xué)教科書都解釋道,,真核細(xì)胞先演化出細(xì)胞核,接著一種原核生物與原始真核細(xì)胞共生成為細(xì)胞的粒線體,。不含粒線體的Giardia的發(fā)現(xiàn)就是這個(gè)理論的基石之一,,Giardia被視為一種活化石,是原核生物與真核生物的過(guò)渡狀態(tài),。
可是Giardia的地位受到了嚴(yán)格的挑戰(zhàn),,1997年美國(guó)Woods Hole海洋生物實(shí)驗(yàn)室的Andrew Roger等人發(fā)現(xiàn)Giardia原來(lái)是曾經(jīng)含有過(guò)粒線體的,他們的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)Giardia含有一種協(xié)助其它蛋白質(zhì)正確折疊的蛋白質(zhì)chaperonin 60,。后者是粒線體的存在的痕跡,,因?yàn)檫@個(gè)蛋白質(zhì)的基因,是從粒線體中轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核內(nèi)的,。
倫敦大學(xué)的Jorge Tovar等人,,提供了更強(qiáng)力的證據(jù),證實(shí)粒線體的確存在Giardia之中,,只是萎縮成一種線體(mitosomes),。和大家所熟悉的粒線體不同的是,Giardia的線體并不能產(chǎn)生能量,,它們會(huì)被鐵硫化合物聚集起來(lái),,供Giardia產(chǎn)生ATP。這個(gè)發(fā)現(xiàn)也證實(shí)了,,Giardia根本就不是原核生物過(guò)渡到真核生物的中間產(chǎn)物,。
和其它細(xì)胞一樣,它必須持續(xù)產(chǎn)生ATP來(lái)當(dāng)能量貨幣,。大部分的真核生物是在粒線體產(chǎn)生ATP,,不過(guò)Giardia特別的是,它們是在細(xì)胞質(zhì)中利用簡(jiǎn)單的無(wú)氧呼吸路徑來(lái)合成ATP。Giardia的ATP合成酵素含有鐵硫聚合物,,以進(jìn)行電子傳遞的生化反應(yīng),。
在其它的真核生物中,,鐵硫聚合物的合成,,都始于粒線體??墒荊iardia即然沒(méi)有粒線體,,哪來(lái)的鐵硫聚合物?Tovar等人發(fā)現(xiàn),,Giardia原來(lái)是利用細(xì)胞內(nèi)的十幾個(gè)小胞器來(lái)制造鐵硫聚合物的,。這些胞器含有兩層細(xì)胞膜。這個(gè)決定性的發(fā)現(xiàn),,令人不禁遐想它們的來(lái)源,,因?yàn)樯飳W(xué)家只發(fā)現(xiàn)有兩種含雙層膜的胞器,就是粒線體和葉綠體,。葉綠體是藍(lán)綠細(xì)胞的后代,,是行光合作用之處??墒荊iardia從來(lái)沒(méi)有葉綠體的生化反應(yīng)之蹤跡,,所以這些小胞器會(huì)不會(huì)可能是從粒線體來(lái)的。他們利用能辨識(shí)粒線體標(biāo)記蛋白質(zhì)IscS和IscU的抗體染色發(fā)現(xiàn),,這些小胞器的確含有IscS和IscU,。
粒線體其實(shí)包含了許多不同的形式,包括hydrogenosomes--一種會(huì)制造氫氣的粒線體,,在30年前由Miklos Muller所發(fā)現(xiàn),。線體也存在變形蟲Entamoeba histolytica和真菌Trachipleistophora hominis中,它們之前也被認(rèn)為是不含有粒線體的,。粒線體的功能是需氧的,,可是線體的工作卻不需要氧氣。真核生物相信是在無(wú)氧的海洋中就分化了,,因此這個(gè)無(wú)氧的功能之痕跡,,可能還會(huì)被大量地保留至今。