一種原本以為不含粒線體的單細胞原生生物Giardia長久以來被視為是一種活化石,因為它代表了原核生物與真核生物的過渡狀態(tài),。可是近來在Giardia等的發(fā)現(xiàn)卻顯示,,Giardia不僅有粒線體,,真核細胞和粒線體的關(guān)系,比想象中的還復雜,。
Giardia lamblia(蘭布爾吉亞爾氏鞭毛蟲,,亦稱腸吉亞爾氏鞭毛蟲,亦作G.intestinalis)是雙滴蟲目單細胞寄生性原生生物,。梨形或甜菜根狀,,細胞有兩個核和八根鞭毛。有一吸吮器官以附著在人的腸黏膜上,,引起吉亞爾氏鞭毛蟲病,。兒童比成人易感染,本病癥狀為腹瀉、腹痛,、胃脹,,可致吸收不良和腸潰瘍。該生物常見于湖泊,、河流,、水庫等受污染的水體表面,是引起腹瀉的主要物質(zhì),。露營時飲用被河貍的排泄物污染的湖水或河水,,常會引起吉亞爾氏鞭毛蟲病。
Giardia令演化生物學家著迷的是,,它是一種不含粒線體的真核生物,。真核生物是含有細胞核核膜的生物,包含了動物,、植物,、真菌和原生生物,是從原核生物演化而來的,。關(guān)于真核生物的起源,,眾說紛紜,不過大部分的普通生物學教科書都解釋道,,真核細胞先演化出細胞核,,接著一種原核生物與原始真核細胞共生成為細胞的粒線體。不含粒線體的Giardia的發(fā)現(xiàn)就是這個理論的基石之一,,Giardia被視為一種活化石,,是原核生物與真核生物的過渡狀態(tài)。
可是Giardia的地位受到了嚴格的挑戰(zhàn),,1997年美國Woods Hole海洋生物實驗室的Andrew Roger等人發(fā)現(xiàn)Giardia原來是曾經(jīng)含有過粒線體的,,他們的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)Giardia含有一種協(xié)助其它蛋白質(zhì)正確折疊的蛋白質(zhì)chaperonin 60。后者是粒線體的存在的痕跡,,因為這個蛋白質(zhì)的基因,,是從粒線體中轉(zhuǎn)移到細胞核內(nèi)的。
倫敦大學的Jorge Tovar等人,,提供了更強力的證據(jù),,證實粒線體的確存在Giardia之中,只是萎縮成一種線體(mitosomes),。和大家所熟悉的粒線體不同的是,,Giardia的線體并不能產(chǎn)生能量,它們會被鐵硫化合物聚集起來,,供Giardia產(chǎn)生ATP,。這個發(fā)現(xiàn)也證實了,,Giardia根本就不是原核生物過渡到真核生物的中間產(chǎn)物。
和其它細胞一樣,,它必須持續(xù)產(chǎn)生ATP來當能量貨幣,。大部分的真核生物是在粒線體產(chǎn)生ATP,不過Giardia特別的是,,它們是在細胞質(zhì)中利用簡單的無氧呼吸路徑來合成ATP,。Giardia的ATP合成酵素含有鐵硫聚合物,以進行電子傳遞的生化反應,。
在其它的真核生物中,,鐵硫聚合物的合成,都始于粒線體,??墒荊iardia即然沒有粒線體,哪來的鐵硫聚合物,?Tovar等人發(fā)現(xiàn),Giardia原來是利用細胞內(nèi)的十幾個小胞器來制造鐵硫聚合物的,。這些胞器含有兩層細胞膜,。這個決定性的發(fā)現(xiàn),令人不禁遐想它們的來源,,因為生物學家只發(fā)現(xiàn)有兩種含雙層膜的胞器,,就是粒線體和葉綠體。葉綠體是藍綠細胞的后代,,是行光合作用之處,。可是Giardia從來沒有葉綠體的生化反應之蹤跡,,所以這些小胞器會不會可能是從粒線體來的,。他們利用能辨識粒線體標記蛋白質(zhì)IscS和IscU的抗體染色發(fā)現(xiàn),這些小胞器的確含有IscS和IscU,。
粒線體其實包含了許多不同的形式,,包括hydrogenosomes--一種會制造氫氣的粒線體,在30年前由Miklos Muller所發(fā)現(xiàn),。線體也存在變形蟲Entamoeba histolytica和真菌Trachipleistophora hominis中,,它們之前也被認為是不含有粒線體的。粒線體的功能是需氧的,,可是線體的工作卻不需要氧氣,。真核生物相信是在無氧的海洋中就分化了,因此這個無氧的功能之痕跡,,可能還會被大量地保留至今,。