隨著人口增加和耕地減少,，地球表面大面積鹽堿地資源的開發(fā)利用具有極其重要的現(xiàn)實意義。植物抗鹽堿,、耐干旱能力的提高,，適宜在鹽堿地上生長并具有較高經濟和生態(tài)價值的物種或品系的選育，則是利用鹽堿地經濟,、有效的措施,。然而絕大多數(shù)植物對鹽堿、干旱的耐受性差, 只能生長在氯化鈉含量為0.3%以下的土壤中,，這極大的限制了植物在鹽堿灘地上的廣泛生長,。
植物的抗逆特性是由多基因控制的數(shù)量性狀，其生理生化過程是基因間相互協(xié)調作用的結果,，這無疑給研究植物抗鹽,、耐旱機制、基因表達調控等帶來許多不便?，F(xiàn)已開展的主要研究包括兩大類：一是成功克隆了相當數(shù)量的逆境相關物質基因,；另一類研究則是在逆境脅迫的條件下,，基因之間通過信號傳導作用，啟動某些相關基因的適時表達,，從而達到抵抗逆境,、保護細胞正常活動的目的,。前者研究得較為深入,，對后者的研究較為落后，但近年也有了顯著的進展,。
滲透調節(jié)相關基因
植物細胞積累相容性物質能有效的調節(jié)滲透勢,又不會對大分子溶質系統(tǒng)產生干擾,，還能有益于加固膜的穩(wěn)定性。這種相容性物質主要有：（1）氨基酸類,，如脯氨酸,；（2）糖醇類化合物，如甘露醇,，山梨醇,，海藻糖，等等,；（3）季銨類化合物,，如甜菜堿，膽堿,，等等,。這三類物質都有較大的水溶性，能調節(jié)滲透勢,，但又不進入蛋白質的水化膜內,，因此不會破壞蛋白質的高級結構，被排斥在膜的外表而有助于保護和穩(wěn)定細胞蛋白質結構,，防止活性酶變性失活,，有效的抵抗了逆境對植物的脅迫。
Imtl 基因和P5CS基因
Imtl基因全稱為肌醇甲基轉移酶基因,，是從生長于南非沙漠的冰葉午時花cDNA文庫中分離得到的, 該基因在鹽堿或干旱的脅迫下誘導表達,，以肌醇為底物，生成一種多羥基糖醇化合物芒柄醇,。芒柄醇因含有多個羥基,，親水能力強，能有效減少生理性干旱造成的損失而使植物得以耐鹽,。
目前已構建了Itml 基因的植物表達載體并將它轉化到了植物基因組中,，獲得了可耐1.2%~1.5%氯化鈉的轉基因煙草植株。冰葉午時花能在2.33%氯化鈉以上條件下正常生長,。轉基因植物的抗鹽性雖然有較大的提高,，但還遠未達到Itml 基因在冰葉午時花中的表達水平,。這可能與植物基因表達載體構建時所用啟動子、物種特異性,、植物發(fā)育過程中基因表達的階段性和組織特異性等有關,。
P5SC基因是一個雙功能基因，編碼γ—谷氨酰激酶（γ—GK）和谷氨酸—5—半醛脫氫酶（GSA）兩種酶,，催化從谷氨酸合成脯氨酸的最初兩步反應,。P5SC基因在積累脯氨酸以降低滲透脅迫、在正常和脅迫條件下反饋調控植物中脯氨酸合成水平等方面均起著重要作用,。將該基因轉化到煙草中, 可使轉基因煙草中該酶的表達量提高, 脯氨酸的合成量比對照提高8~10倍,。近年來, 探討P5CS基因在轉基因植物中的作用機制成了脯氨酸基因工程研究中的熱點問題之一。
2001年,，河北大學朱寶成教授等人成功構建了一種脯氨酸合成酶的基因,，并將這種基因導入水稻懸浮細胞，從而得到轉基因水稻植株,。此基因在一種啟動子的作用下,，不斷積累脯氨酸合成酶，水稻依靠這種脯氨酸含量的增加來提高抗旱耐鹽堿力,。目前,，專家已經得到第四代轉基因植株種子。實驗表明,，在干旱和鹽堿脅迫的條件下,，多數(shù)轉基因水稻能夠正常結實。
gutD 基因和mtlD 基因
gutD基因（6—磷酸山梨醇脫氫酶基因）和mtlD基因（1—磷酸甘露醇脫氫酶基因）都是從大腸桿菌中克隆的分別編碼甘露醇和山梨醇的關鍵基因,。目前已將gutD 基因和mtlD 基因的中單價或雙價基因在煙草,、水稻、玉米等植物中成功進行了遺傳轉化,，轉基因植株的耐鹽性得到不同程度的提高。
轉入gutD 基因可使轉基因植株產生山梨醇,，轉基因玉米的耐鹽性可達1.17%氯化鈉,；轉入mtlD 基因可產生甘露醇，耐鹽性可達1.46%氯化鈉,。根據(jù)結構域不同但功能相同的兩個或兩個以上基因的互補性,、累加性等特點，將兩個或多個基因同時轉入植物中,，則能使轉基因植株的耐鹽性比轉單個基因效果更好,。轉gutD /mtlD雙價基因煙草的耐鹽性可達2.0%氯化鈉, 將這兩個基因同時轉到水稻中, 可使其耐鹽能力達到0.5%氯化鈉。
TPS基因和otsBA基因
TPS 基因是從釀酒酵母,、擬南芥,、復蘇植物Selaginell lepidoghylla 等真核生物中分離得到的,，其全名為四海藻糖—6—磷酸合成酶。otsBA 基因是從大腸桿菌中克隆的大腸桿菌海藻糖—6—磷酸合成酶基因,。 大腸桿菌中otsA 基因編碼的海藻糖合成酶催化UDP葡萄糖和6—磷酸葡萄糖合成6—磷酸海藻糖,，再經otsB 基因編碼的海藻糖磷酸酯酶脫磷酸后生成海藻糖。
真核生物海藻糖的合成分別由Tps1 和Tps2 兩個基因來完成,其功能分別相當于大腸桿菌的otsA 和otsB 基因,。1996年以來,，已有多個研究組將TPS 基因導入到煙草、馬鈴薯等植物中,
該基因在高等植物中表達后能使高等植物積累一定濃度的海藻糖, 從而使植物對干旱具有一定的耐受能力,。
BADH基因和bets基因
植物BADH基因 （植物甜菜合成酶基因）在耐鹽,、耐旱基因工程中研究得較深入。研究證明, 在鹽堿或水分脅迫下, 植物葉片和耐根系中的BADH活性會顯著增加,當氯化鈉濃度增加到500mmol/L,，植物葉片和根系中BADH的活性增加2~4倍,，而且BADH轉錄活性也增加。這促使植物細胞中甜菜堿合成的量增加, 在非致死濃度下,，直到細胞中甜菜堿的濃度足以使?jié)B透膨壓保持平衡,，并使其他重要酶類保持活性。目前主要研究的是藜科和禾本科植物, 已從甜菜,、菠菜,、山菠菜、大麥,、水稻等植物中克隆出了BADH基因, 最近又從木本鹽生植物海欖雌中克隆了該基因,。
不同來源的BADH序列具有一定的差異, 使BADH的活性存在著不同程度的差異。學者McCue等證實甜菜的BADH與菠菜的同源性為83%, 甜菜的耐鹽性可達2.91%,，遠高于菠菜,。肖崗等人員的實驗結果表明, 在0.8%氯化鈉脅迫下, 菠菜中BADH同工酶活性較正常條件下增加1倍，在山菠菜中更明顯,，BADH同工酶活性較正常條件下增加3倍,。至今,BADH基因已在草莓、煙草,、水稻,、小麥、豆瓣菜等植物和農作物中進行了轉化, 并獲得了耐鹽性得到不同程度提高的工程植株,。
bets基因族是從大腸桿菌中分離,、克隆的一組與甜菜堿合成有關的基因，其中bet A基因相當于植物中甜菜堿合成的CMO基因, bet B基因相當于BADH基因, bet T基因為高親和性膽堿運輸操縱子, 而bet I基因則為一種阻抑蛋白, 在甜菜堿合成過程中起調控作用,。
功能蛋白相關基因
干旱會引起植物體內許多變化,一定數(shù)量的功能蛋白的表達就是植物適應干旱的一種積極反應,。植物體可以通過特殊的功能蛋白，增強細胞與環(huán)境的信息交流和物質交換，提高細胞滲透吸水能力,，從而增強抗旱,、耐鹽能力。
LEA基因
LEA 基因是在種子成熟和發(fā)育階段表達的基因,，稱為晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白基因,，在種子發(fā)育過程中的胚胎晚期引起LEA蛋白的高度富集。在植物受到干旱,、低溫和鹽漬等環(huán)境脅迫后造成脫水的營養(yǎng)組織中也有所表達,。LEA蛋白首先是在棉花中發(fā)現(xiàn)的，在其他高等植物中也廣泛存在,，包括大麥,，小麥，水稻,，玉米,，棉花，葡萄種子和大豆,。LEA蛋白具有很強的親水性和熱穩(wěn)定性, 且受發(fā)育階段,、脫落酸（ABA）和脫水信號的調節(jié)。
LEA 基因表達與植物的環(huán)境脅迫成正相關,。在脅迫條件下,，LEA蛋白對植物細胞起保護作用。在其他植物特別是有經濟價值的作物中,通過轉基因,，使轉基因植物積累LEA蛋白,可以提高非鹽生植物的抗?jié)B透脅迫能力,。對LEA 蛋白的深入研究，不僅有助于了解植物抗逆性的分子機制, 而且可以為植物抗逆性調節(jié)提供新的思路,；同時, 分離,、克隆與植物抗逆有關的LEA 基因, 可以用于植物的抗逆性基因工程育種, 特別是抗旱育種。
LEA蛋白及LEA 基因成為當前植物胚胎學研究熱點之一, 受到廣泛重視,，在植物種子（胚胎）,、體細胞胚胎發(fā)育調控、人工種子制作以及抗逆性調節(jié),、基因工程抗性育種等方面顯示出廣泛的應用前景,。
dhn基因
脫水素dhn基因是一個大的基因家族，每個物種內都存在差異很大的多個基因,。所以,，克隆及研究脫水素基因對植物抗逆及種子生理的研究都具有較大的意義,。目前,，已有多個脫水素基因或相關基因被克隆并定位，如玉米中的dhn2，大麥中dhn1,，dhn11,，以及擬南芥中的dhnX ，cor47 ,，rab18,，等等。這對我國干旱,、半干旱耕地占較大比重,，及水資源短缺等國情，有重要的現(xiàn)實意義和巨大的應用前景,。
信號傳導相關基因
在環(huán)境脅迫下,，植物體能通過逆境脅迫信號傳導作用，調控相關基因的表達,，以達到抵抗逆境的目的,。脅迫信號調節(jié)途徑有許多假設, SOS途徑就是基于遺傳、分子和生物化學分析的最為經典的途徑之一,。SOS途徑的重要生理功能是植物在鹽脅迫下進行離子穩(wěn)態(tài)調節(jié)和提高耐鈉性,。首先，脅迫引發(fā)了細胞質中的鈣離子信號,，然后,，由SOS 基因編碼的鈣離子結合蛋白接收這種鈣離子信號，并將這種信號傳到下游目標基因,。
SOS基因
亞利桑那大學朱健康研究小組成功采用擬南芥突變植株,，依據(jù)在含NaCl的瓊脂培養(yǎng)基上植株根部成長彎曲程度的不同，結合定位克隆和等位性檢測等方法,，獲得了5 組SOS 突變體,，從而鑒定了5個耐鹽基因：SOS1，SOS2,，SOS3,，SOS4和SOS5。
SOS1蛋白在功能上相當于質膜Na+/H+ 反向運輸體, 在SOS 途徑中成為其家族成員中調節(jié)的最終對象,，因此它與植物耐鹽性的關系也最為密切,。SOS1很可能作為擬南芥質膜上的Na+/H+ 逆向轉運蛋白，在功能上起到把Na+排出細胞外的作用,。
SOS2 具有自我磷酸化的功能,，但依賴于SOS3和Ca2+的存在。
SOS3 基因也是植物在低K+和鹽脅迫條件下生長的必需基因,，SOS3與酵母鈣調磷酸酶的B亞基和動物神經鈣傳感器相似,，它們都有豆蔻酰的明顯特征,。
SOS4 基因編碼吡哆醛激酶, 該酶參與吡哆醛-5-磷酸的生物合成，可作為許多酶的輔因子和離子轉運蛋白的配體而發(fā)揮作用,。
SOS5 基因編碼一個含有420 氨基酸殘基的多肽,，其中Ser、Leu,、Val,、Pro、Thr 和Val 含量較豐富,，它是一個假定的細胞粘連蛋白,。SOS5 蛋白廣泛存在于植物各器官和組織中，主要位于細胞質膜外表面,，對細胞壁形成和細胞伸展起作用,。
擬南芥的基因組序列已經清楚,因此運用擬南芥進行基因剔除來研究鹽脅迫下基因功能已成為可能?？寺『头治鲨b定這些SOS 基因對理解植物耐鹽機制是必不可少的,，對發(fā)現(xiàn)更多的突變體和耐鹽途徑,具有重要的實踐意義。
轉錄因子相關基因
轉錄因子是指那些專一結合于DNA的特定列上的,、能激活或抑制其他基因轉錄的蛋白質,。植物中的轉錄因子，有相當一部分與抗逆性相關,。由于在逆境條件下,，一些逆境相關的轉錄因子能調節(jié)功能基因的表達和信號轉導，他們在轉基因植物中的過量表達會激活許多抗逆功能基因同時表達,，可以通過轉化調節(jié)基因來提高植物的耐旱性,。
在提高作物對環(huán)境脅迫抗性的分子育種中，與導入或改良個別功能基因來提高某種抗性的傳統(tǒng)方法相比,，從改良或增強一個關鍵的轉錄因子的調節(jié)能力著手,，是提高作物抗逆性的更為有效的方法和途徑。
DREB基因
DREB即干旱脫水應答元件,，是目前研究較多的抗非生物脅迫的轉錄因子,。DREB轉錄因子由逆環(huán)境脅迫誘導產生后，可激活其他多達12個依賴DREB順式作用元件,，如TATA-box,、G-box、LTRE等抗逆功能基因,，引起脯氨酸及蔗糖含量提高,，從而增強植株對干旱、冷凍和鹽堿等多種逆境的抵抗性,。
當前,，利用RNAi技術,、DNA芯片針對植物轉錄因子開展研究，已經顯示出了巨大潛質,。加之成熟的轉基因技術和遺傳分析手段，將鑒定出更多的植物抗逆境轉錄因子,，從而為改良作物性狀奠定基礎,。
