植物的光合作用是一個利用太陽能將二氧化碳和水等無機物合成為有機物并釋放出氧氣的復雜過程,，其中光能轉換為化學能的反應是由位于類囊體膜上的光系統(tǒng) Ⅰ(PSⅠ) 和光系統(tǒng) Ⅱ (PSⅡ)協(xié)同作用而完成的,。植物生長環(huán)境中的光溫水肥氣等非生物因素和多種生物因素是在不斷變化著的。植物在進化過程中形成了許多調節(jié)機制,，從而使得光合機構能夠相應地協(xié)調各個部分反應問的關系來適應環(huán)境的變化,。其中植物光合機構的狀態(tài)轉換便是植物適應外界環(huán)境中光質等短期變化的重要調節(jié)機制之—(Fork 和 Satoh 1986；Bennett 1991,；Allen 1992,，2003；Wollman 2001,；Aro 和 Ohad 2003),。在本文中我們結合自己的工作簡要綜述狀態(tài)轉換的發(fā)現,、調節(jié)機理及其生理意義。
1 狀態(tài)轉換及激發(fā)能分配調節(jié)機理
光合作用的能量轉換是由 PSⅠ 和 PSⅡ 兩個光系統(tǒng)協(xié)同完成的,，可是由于兩者結合的色素組成不同,，不同波長的光對兩個光系統(tǒng)的激發(fā)常不均衡。Bonaventura 和 Myers (1969) 觀察到當用 PSⅡ 優(yōu)先吸收的光照射暗適應的小球藻時,，一部分 PSⅡ 的激發(fā)能分配到 PSⅠ,，PSⅡ 的葉綠素熒光降低，并稱這個過程為向狀態(tài)Ⅱ轉換,。當開啟 PSⅠ 優(yōu)先吸收的光后,，PSⅡ 的葉綠素熒光迅速下降后又逐漸上升，光合機構向狀態(tài)Ⅰ轉換,。Murata (1969)觀察到紅藻向狀態(tài)Ⅱ轉換時,，PSⅠ 的77K熒光強度增加，PSⅡ的77K熒光強度降低,。
植物光合機構的狀態(tài)轉換被發(fā)現以后,，其分子機制在很長一段時間內沒有得到闡明。1977年,，Bennett 在高等植物豌豆離體類囊體膜中發(fā)現光可以誘導 PSⅡ 的捕光天線葉綠素 a/b 結合蛋白(LHCⅡ)發(fā)生磷酸化,。LHCⅡ 的磷酸化水平的變化可以影響兩個光系統(tǒng)的77K熒光強度及比例，因而提出狀態(tài)轉換可能與 LHCⅡ 的可逆磷酸化有關(Allen 等1981),。當 PSⅡ 被過度激發(fā)時,，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換，LHCⅡ 被磷酸化,，磷酸化的 LHCⅡ 從 PSⅡ 脫離,，轉移并結合到 PSⅠ 的 H、L 及 O 亞基上 (Lunde 等2000,；Zhang 和 Scheller 2004),，從而成為 PSⅠ 的捕光天線，增加了 PSⅠ 的光吸收,。與上述過程相反,，當 PSⅠ 被過度激發(fā)時，光合機構向狀態(tài)Ⅰ轉換,，磷酸化的 LHCⅡ 去磷酸化并重新與 PSⅡ 結合,，相對增加 PSⅡ 的光吸收。
一般認為,，激發(fā)能分配的調節(jié)主要是通過捕光天線的移動而改變兩個光系統(tǒng)的光吸收截面實現的(Allen 等1981,；Wollman 2001)，但有些人則認為 PSⅡ 流向 PSⅠ 的激發(fā)能滿溢也是調節(jié)激發(fā)能分配的一種有效方式( Dau 和 Hansen 1988),。Tan 等(1998)的實驗結果表明,，在小麥葉片的狀態(tài)轉換中,，兩種光系統(tǒng)之間激發(fā)能分配的調節(jié)既有光吸收截面的變化，又有兩個光系統(tǒng)問的激發(fā)能滿溢,，并且為發(fā)生滿溢所依賴的結構基礎提供了證據,。
藍藻和紅藻以藻膽體為捕光天線，它含有藻膽素,，而不含有葉綠素b,。有報告認為在藍藻和紅藻中的狀態(tài)轉換是通過藻膽體在類囊體膜上移動實現的(Zhao 等2001：Mullineallx 等1997：JoShua 和 Mullineaux 2004)。當藍藻向狀態(tài) Ⅱ 轉換時,，PSⅠ 中的 PsaK2 亞基可能介導藻膽體與 PSⅠ 的結合( Fugimori 等2005),。馬為民等觀察到藍藻狀態(tài)轉換過程中既有藻膽體在類囊體膜上的移動，又有激發(fā)能滿溢,，但其中前者是調節(jié)激發(fā)能分配的主要方式(待發(fā)表結果),。
2 捕光天線蛋白磷酸化水平的調節(jié)
2.1 依賴電子遞體氧化還原狀態(tài)的捕光天線蛋白磷酸化
自從光誘導的 LHCⅡ 磷酸化被發(fā)現( Bennett 1977)以后，人們十分重視對 LHCⅡ 磷酸化機理的研究,，大量的實驗表明 LHCⅡ 的磷酸化受到電子遞體 PQ 及細胞色素 b6f 復合體氧化還原狀態(tài)的調節(jié)( Allen 1992,；張海波和許大全2003)。用 PSⅡ 的電子傳遞抑制劑抑制光下 PQ 或者細胞色素 b6f 復合體的還原時,，也能抑制光誘導的 LHCⅡ 磷酸化。在缺失細胞色素 b6f 復合體的玉米及衣藻等突變體中,，LHCⅡ 磷酸化也不能進行( Allen 等1981,；Gal 等1987，1988,；Lemaire 和 Wollman 1988),。這些結果表明 LHCⅡ 激酶的活性受到電子遞體 PQ 和細胞色素 b6f 復合體氧化還原狀態(tài)的調節(jié)。
Bennoun(1982)報告了在淡水綠藻衣藻中 PQ 除了介導從 H2O 到 NADP+ 的電子傳遞外,，還介導葉綠體中 NADPH 到 O2 的電子傳遞(葉綠體呼吸),，缺氧會導致衣藻中的 PQ 還原。在這種背景下,，Wollman 和 Delepelaire (1984)進一步觀察到黑暗中缺氧處理能夠有效引起 LHCⅡ 磷酸化,，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換。如果將細胞色素 b6f 復合體中參與醌結合位點( Qo )形成的部分氨基酸被突變后,，影響還原的 PQ 與細胞色素 b6f 復合體結合,，LHCⅡ磷酸化也不能進行(Zito 等1999)。PQH2 與 Qo 位點結合后,，會引起細胞色素 b6f 復合體結構的變化,，從而將信號從類囊體內腔側傳遞到間質側并導致 LHCⅡ 激酶的激活( Finazzi 等2002)。
在藍藻中,，狀態(tài)轉換也受到電子傳遞體(如 PQ 庫和 Cytb6f 氧化還原狀態(tài)的調節(jié)(Vernotte 等1990,；Mullineaux 和 Allen 1990,；Mao 等2002)。以前一直認為在藻膽體中沒有蛋白質的磷酸化,，但最近 Piven 等(2005)報告藻膽體中也有磷酸化蛋白存在,，這也許表明藻膽體蛋白磷酸化調節(jié)及其移動的機制可能和 LHCⅡ 的類似，但目前還沒有見到相關報告,。值得注意的是,，藍藻的類囊體外沒有被膜，它直接懸浮于細胞質中,，PQ 和細胞色素 b6f 既參與光合作用的電子傳遞,，又參與呼吸作用的電子傳遞(Hirano 等1980；Scherer 和 Boger 1982),，它們的氧化還原狀態(tài)更容易受到呼吸作用的影響,。藍藻經暗適應后，呼吸作用能夠導致 PQ 還原,，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換( Mullineaux 和 Allen 1986,；Dominy 和 Williams 1987)，這與高等植物經充分暗適應后細胞處于狀態(tài)Ⅰ明顯不同,。
2.2 不依賴電子遞體氧化還原狀態(tài)的捕光天線蛋白磷酸化
鹽藻是耐鹽的單細胞綠藻,，它沒有細胞壁，可以通過在細胞內積累甘油而在鹽濃度為50 mmol/L～5 mol/L 的環(huán)境中生長(Ben-Amotz 1975),。我們觀察到無論在光下還是在黑暗中,，NaCl、KCl,、MgCl2 和 NaNO3 等鹽都能夠誘導鹽藻 LHCⅡ 發(fā)生磷酸化,，但甘油對 LHCⅡ 的磷酸化水平沒有明顯影響，鹽引起 LHCⅡ 磷酸化可能是通過離子而不是滲透壓起作用的( Liu 和 Shen 2004a),。NaCl 不能在黑暗中引起菠菜 LHCⅡ 磷酸化,，反而還抑制光引起的磷酸化( Liu 和 Shen 2004a)。至于在其它的耐鹽藻類中鹽是不是也能夠引起 LHCⅡ 磷酸化仍有待證明,。對于鹽藻等的進一步研究表明,，電子傳遞抑制劑 DCMU、DBMIB 能夠抑制鹽藻離體類囊體膜中光引起的 LHCⅡ 磷酸化,，但不能抑制鹽引起的 LHCⅡ 磷酸化( Liu 和 Shen 2006),。能夠抑制細胞色素 b6f 還原的 CuCl2 及強氧化劑鐵氰化鉀非但不能抑制光或者鹽引起的 LHCⅡ 磷酸化，而且它們本身也能夠和其它鹽一樣在沒有光參與的情況下引起 LHCⅡ 磷酸化( Liu 和 Shen 2006),。這些結果表明鹽引起的 LHCⅡ 磷酸化可能與電子遞體的還原無關,，推測鹽可能直接作用于 LHCⅡ 激酶中的一個特殊結構域而導致其從無活性狀態(tài)向有活性狀態(tài)的轉變。最近,，Rochaix 實驗室發(fā)現的一個結合在類囊體膜上的參與狀態(tài)轉換的蛋白激酶 STT7/STN7 可能是 LHCⅡ 激酶( Depège 等2003,；Bellafiore 等2005),。人們可以試從鹽藻中克隆其同源基因，進而對上述問題作進一步的研究,。
3 狀態(tài)轉換的生理意義
3.1 平衡兩個光系統(tǒng)的激發(fā)能分配
在自然環(huán)境中,，植物是利用日光來進行光合作用的。照到植物體上的光照強度和光譜組成是在不斷變化著的,，陰天藍光較多,，晴天的早晨和傍晚紅光較多，中午時光照很強且為白色,。忽晴忽陰的日子則更是變化多端,。光合機構中 PSⅠ 和 PSⅡ 所接受到的光能也常常在變動。由于兩個光系統(tǒng)結合色素組成不同,，這種光強與光質的不斷變化常常導致兩個光系統(tǒng)的不均衡激發(fā),。可是,，光合作用是 PSⅡ 和 PSⅠ 通過電子遞體 PQ 與細胞色素 b6f 復合體及質藍素連接起來而協(xié)同作用的,，因此，兩者的光化學反應需要相互配合,。植物光合機構的狀態(tài)轉換作為一種反饋調節(jié)機制可以平衡激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)間的分配,。
當 PSⅡ 被過度激發(fā)時，從 PSⅡ 傳來的電子量超過從 PSⅠ 傳出的電子量,，從而導致中間電子遞體 PQ 與細胞色素 b6f 復合體處于還原狀態(tài),，LHCⅡ 被磷酸化，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換,。磷酸化的 LHCⅡ 從 PSⅡ 脫離并轉移到 PSⅠ 上，成為 PSⅠ 的捕光天線,，經過這樣的變動,，PSⅡ 的光吸收截面降低，PSⅠ 的光吸收截面增加,，結果本來分配給 PSⅡ 的一部分光能被傳遞給 PSⅠ,，從而相對增加了 PSⅠ 的光吸收( Fork 和 Satoh 1986；Bennett 199 1,；Allen 1992,，2003；Wollman 2001,；Aro 和 Ohad 2003),。與上述過程相反，當 PSⅠ 被過度激發(fā)時,，細胞向狀態(tài)Ⅰ轉換,，電子遞體 PQ 及細胞色素 b6f 被氧化,，LHCⅡ 激酶沒有活性，磷酸化的 LHCⅡ 在磷酸酯酶的作用下去磷酸化,，并重新與 PSⅡ 結合,，從而相對增加 PSⅡ 的光吸收截面及光吸收( Fork 和 Satoh 1986；Bennett 1991,；Allen 1992,，2003；Wollman 2001：Aro 和 Ohad 2003),。在光質不斷發(fā)生變化的環(huán)境中,，植物用這種方式可以調節(jié)激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)間的分配，從而較好地利用光能,。
3.2 平衡 ATP 供求關系
狀態(tài)轉換在提出時主要被認為是一種對光質短期變化的適應性機制( Bonaventura 和 Myers 1969,；Murata 1969)，可是 Owens 和 Ohad (1982)及 Wollman 和 Delepelaire (1984)觀察到用不同波長的光處理淡水綠藻衣藻后,，LHCⅡ 的磷酸化水平沒有明顯變化,。不過，當在黑暗中利用缺氧或者呼吸電子傳遞抑制劑,、解耦聯劑等降低衣藻線粒體內的 ATP 合成時,，LHCⅡ 磷酸化水平明顯升高，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換( Wollman 和 Delepelaire 1984,；Gans 和 Rebeille 1990,；Bulté等1990)。當衣藻向狀態(tài)Ⅱ轉換時,，有80％的 LHCⅡ 被磷酸化并從 PSⅡ 轉移到 PSⅠ,，細胞色素 b6f 復合體也會向富含 PSⅠ 的類囊體部分移動( Delosme 等1996)，這種變化有利于加強衣藻見光時圍繞 PSⅠ 的循環(huán)電子傳遞進而增加 ATP 供應( Finazzi 等1999,，2002),。由此推測在這些綠藻中的狀態(tài)轉換可能也是平衡細胞內 ATP 供求關系的一種適應性機制，但這一機制在自然環(huán)境中是如何起作用的還一直沒有得到證明,。
最近我們觀察到,，當突然增加鹽藻培養(yǎng)介質中的鹽濃度時，鹽藻細胞中 ATP 含量下降,，光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換,，LHCⅡ 磷酸化水平上升，圍繞 PSⅠ 的循環(huán)電子傳遞加強,?？墒情L期適應于不同鹽濃度的鹽藻中的 LHCⅡ 磷酸化水平沒有明顯差異( Liu 和 Shen 2004a，2005)。與鹽脅迫相反,，降低培養(yǎng)液中的鹽濃度會引起暗適應的鹽藻細胞中呼吸作用加強,，ATP 含量增加，細胞向狀態(tài)Ⅰ轉換,，LHCⅡ 磷酸化水平降低,，相對地較多的激發(fā)能分配到 PSⅡ ( Liu 和 Shen 2004b)，但隨著時間的延長及呼吸作用的恢復,，LHCⅡ 磷酸化又逐漸恢復到原來水平( Liu 等2006),。上述結果表明，在細胞外鹽濃度不斷變化的環(huán)境中,，狀態(tài)轉換有利于鹽藻平衡細胞內的 ATP 供求關系,。我們的這些結果表明鹽藻中的狀態(tài)轉換可能也是對導致細胞內 ATP 供求失去平衡的逆境的適應機制。姚正菊等(2003)在高等植物煙草中觀察到高溫脅迫導致其循環(huán)電子傳遞加強,，這是否與逆境中 ATP 需要增加及光合機構向狀態(tài)Ⅱ轉換有關,，值得進一步研究。
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綜上所述,，光合機構的狀態(tài)轉換主要是通過 LHCⅡ 的可逆磷酸化及其在兩個光系統(tǒng)間的移動來平衡激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)間的分配,，但有的情況下兩個光系統(tǒng)的接近而發(fā)生激發(fā)能滿溢也可能起協(xié)調作用。兩個光系統(tǒng)問的狀態(tài)轉換的生理意義不僅包括線性電子傳遞過程中兩個光系統(tǒng)間的協(xié)調,，還可能包括線性電子傳遞與循環(huán)電子傳遞間的協(xié)調,，即調節(jié) NADPH 和 ATP 產生比例。對于后一種協(xié)調功能,，在衣藻和鹽藻中已經有初步證明,，在高等植物中有待進一步研究。
