由中國科學院院士張啟發(fā)教授率領的課題組最新研究成果揭示了水稻秈粳亞種間生殖隔離的機理，論文以A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice為題,，于9月14日在《科學》雜志（Science）發(fā)表,。華中農(nóng)大博士研究生楊江義、趙曉波和程珂為該文章共同第一作者,，張啟發(fā)教授為通訊作者,。這是華中農(nóng)大研究成果首次在《科學》雜志發(fā)表。
亞洲栽培稻分為秈稻和粳稻兩個亞種,，秈粳亞種間的雜種優(yōu)勢要遠大于秈粳亞種內(nèi)的優(yōu)勢,。但由于自然界普遍存在的亞種之間生殖隔離法則，秈粳稻亞種間雜種育性下降,，結(jié)實率很低,。受此制約，長期以來,，雜交水稻的育種工作基本限制在亞種內(nèi)進行,，亞種之間更加強大的雜種優(yōu)勢難以得到利用。后來,，科學家發(fā)現(xiàn)存在著能突破生殖隔離的水稻資源,，被稱為廣親和品種。水稻科研工作者在上世紀80年代就發(fā)現(xiàn),，S5可能是控制水稻秈粳雜種不育性狀,，導致廣親和現(xiàn)象的主效基因位點。鑒于廣親合基因的重大價值,，1987年國家啟動“863”計劃時,，就將分離克隆該基因列入研究計劃。從1990年開始,，張啟發(fā)課題組經(jīng)過18年不懈的努力,，并與多家研究單位合作，于2008年成功克隆了S5位點的5號基因,，該成果2008年在《美國國家科學院院刊》發(fā)表,。然而，仍然使他們困惑的是,，僅5號基因的作用無法解釋該位點引起雜種不育的機理,。又歷經(jīng)4年，此次發(fā)表的最新成果表明,，兩個與之緊密連鎖的基因（3號和4號基因）與5號基因協(xié)同作用控制雜種不育及廣親和現(xiàn)象,。在秈稻中,，3號和5號基因有功能（3+，5+）,，4號基因沒有功能（4-）,；粳稻則相反，4號基因有功能（4+）,，3號,、5號沒有功能（3-，5-）,。有功能的5號與4號基因一起（4+,，5+），構(gòu)成殺手,，而3號基因（3+）則行使保護者作用,。在雌配子（又稱卵子）形成過程中，4號和5號基因（4+,，5+）共同作用殺死配子，秈型配子由于3+的保護,，正常存活,，粳型配子（3-）無3+的保護而死亡。其結(jié)果,，秈粳雜種表現(xiàn)為半不育,。廣親和品種沒有殺配子的功能，故能與秈,、粳稻均能產(chǎn)生正?？捎s種。
生殖隔離在物種進化和新物種的形成中起著十分重要的作用,，一直是生物進化研究中的重要課題,。國外對生殖隔離基因的研究主要集中在果蠅，在植物中研究很少,。水稻秈粳亞種間雜種不育是生殖隔離的一個典型例子,。S5位點同時具備了秈粳不育基因和廣親和基因，“造物主”制造了亞種之間的隔離,，卻又留下了跨越鴻溝的橋梁,，這種看似矛盾的存在是生物進化中很奇特的現(xiàn)象。4號基因和5號基因組合產(chǎn)生了生殖隔離,，使秈粳稻分化,，造就了遺傳多樣性和豐富的稻種資源，而廣親和品種的存在則給秈粳亞種間基因交流提供了橋梁,，保障了稻種的整體性,，由此形成了多樣性與整體性的統(tǒng)一。
張啟發(fā)介紹，該研究從分子水平對S5的作用機理進行了比較完善的闡述,，揭示了水稻秈粳雜種育性調(diào)控的分子機制,，為有關秈粳雜種不育、物種生殖隔離分子機理,、生物進化的研究提供了借鑒和參考,。該項成果在水稻品種改良中有廣闊的應用前景，其有關信息可被直接用于發(fā)掘其他廣親和基因,，培育廣親和品種,，進而有效地跨越生殖隔離，克服水稻秈粳亞種間雜種的不育性,，利用秈粳亞種間強大的雜種優(yōu)勢提高水稻產(chǎn)量,。（生物谷Bioon.com）
doi: 10.1126/science.1223702
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A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice
Jiangyi Yang, Xiaobo Zhao, Ke Cheng, Hongyi Du, Yidan Ouyang, Jiongjiong Chen, Shuqing Qiu, Jianyan Huang, Yunhe Jiang, Liwen Jiang, Jihua Ding, Jia Wang, Caiguo Xu, Xianghua Li, Qifa Zhang
Hybrid sterility is a major form of postzygotic reproductive isolation that restricts gene flow between populations. Cultivated rice (Oryza sativa L.) consists of two subspecies, indica and japonica; inter-subspecific hybrids are usually sterile. We show that a killer-protector system at the S5 locus encoded by three tightly linked genes [Open Reading Frame 3 (ORF3) to ORF5] regulates fertility in indica-japonica hybrids. During female sporogenesis, the action of ORF5+ (killer) and ORF4+ (partner) causes endoplasmic reticulum (ER) stress. ORF3+ (protector) prevents ER stress and produces normal gametes, but ORF3– cannot prevent ER stress, resulting in premature programmed cell death and leads to embryo-sac abortion. Preferential transmission of ORF3+ gametes results in segregation distortion in the progeny. These results add to our understanding of differences between indica and japonica rice and may aid in rice genetic improvement.
