雄性果蠅那復(fù)雜而精巧的求偶行為,似乎是由一個(gè)基因控制的,。這個(gè)fru基因決定著果蠅是情場(chǎng)高手還是不解風(fēng)情的蠢漢,,甚至決定著它是同性戀還是異性戀。
沒(méi)有果蠅的生物學(xué),,是一種難以想象的情景,。將近一百年前,摩爾根開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室里用香蕉喂養(yǎng)這些小東西,,以射線(xiàn),、激光和化學(xué)物質(zhì)等種種手段折騰它們,希望使它們發(fā)生變異,。他那只著名的白眼果蠅,,使基因與染色體的關(guān)系得以確立,遺傳學(xué)因此邁出了關(guān)鍵的一步,。此后,,果蠅作為最理想的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物之一,對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué),、發(fā)育生物學(xué),、分子生物學(xué)等做出了許多重大貢獻(xiàn),近年來(lái)還涉足神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域,。例如,,對(duì)果蠅某個(gè)基因的研究,,為理解基因-神經(jīng)-行為之間的關(guān)系提供了線(xiàn)索,還為“性”這個(gè)永遠(yuǎn)的熱門(mén)話(huà)題帶來(lái)新的研究思路——以及談資,。
生物學(xué)的伴侶
果蠅在生物分類(lèi)學(xué)上屬于昆蟲(chóng)綱雙翅目,,跟其他的只有一對(duì)翅膀的昆蟲(chóng)如蚊子、虻等是親戚,。實(shí)驗(yàn)室里養(yǎng)的果蠅是其中稱(chēng)為黑腹果蠅的一種,,拉丁名為Drosophila melanogaster。其中Drosophila的意思是喜歡露水,,melanogaster的意思是黑色的肚子,,指幼蟲(chóng)腹部的一條黑線(xiàn)——消化道。它們偏愛(ài)潮濕環(huán)境,,以腐敗的有機(jī)物為食,,尤其喜歡水果。夏天的水果攤邊,,那些飛來(lái)飛去,、只有約3毫米長(zhǎng)的紅眼小“蒼蠅”,就是果蠅了,。
果蠅繁殖得很快,,經(jīng)歷卵、幼蟲(chóng)和蛹等階段發(fā)育為成蟲(chóng),,大約只需要10天,,時(shí)間依溫度高低有所不同。成蟲(chóng)爬出蛹后不到一天就可以交配,,一只雌果蠅一生(也就是兩個(gè)星期吧)可以產(chǎn)下幾百甚至上千個(gè)卵,。這種驚人的繁殖力,使當(dāng)年摩爾根和他的學(xué)生們?yōu)榱搜b下越來(lái)越多的果蠅而去偷附近居民家門(mén)口的牛奶瓶子,,也使實(shí)驗(yàn)室培育和研究果蠅非常方便,。
與脊椎動(dòng)物特別是哺乳動(dòng)物相比,果蠅足夠簡(jiǎn)單,,操作起來(lái)很容易,。從另一角度看,它也有夠復(fù)雜,,很多基礎(chǔ)生理功能與哺乳動(dòng)物相似,。在果蠅的1.3萬(wàn)個(gè)基因中,有60%與人的基因相似或相近,,特別是那些關(guān)系到生長(zhǎng)發(fā)育的重要基因,。
果蠅那小小的神經(jīng)系統(tǒng)足以讓它完成一些比較復(fù)雜的行為,比如覓食,、求偶,、學(xué)習(xí),、記憶,過(guò)著有晝夜節(jié)律的生活,。動(dòng)物的行為是非常復(fù)雜,、難于量化的,而且易受環(huán)境影響,。剔除環(huán)境因素,,將行為還原到神經(jīng)乃至基因上去,從果蠅這樣的生物開(kāi)始,,是非常合適的,。
嗡嗡的唐璜
果蠅是被觀(guān)察得最徹底的動(dòng)物之一,它們?cè)诳茖W(xué)家面前自然也沒(méi)什么私生活可言,。雄果蠅求愛(ài),、雌果蠅作出回應(yīng),這其中的過(guò)程已經(jīng)被描述得極其詳盡,,甚至拆分成精確的“分解動(dòng)作”,。
這種大量繁殖、毫不珍貴的小飛蟲(chóng),,在性生活方面一點(diǎn)也不草率,。在果蠅里,求愛(ài)主要是雄果蠅的事,,雌果蠅只消被動(dòng)地等待,、選擇,、作出決定,。雄果蠅可謂是有翅膀的風(fēng)流浪子,善于彬彬有禮,、溫柔軟款地向異性獻(xiàn)殷勤,,教對(duì)方難以抗拒??茖W(xué)家說(shuō),,雄果蠅這套復(fù)雜的求愛(ài)游戲可以分成6步,有著固定的程序和內(nèi)容,。
雄果蠅伸出一只翅膀,,以特殊方式振動(dòng),向雌果蠅唱情歌
第一步是“尾隨”,,雄果蠅發(fā)現(xiàn)異性的存在,,便追上去。然后“溫柔的觸碰”,,用前腿輕輕地敲打雌果蠅的身體,,促使對(duì)方釋放出信息素——昆蟲(chóng)的催情藥,。第三步是“唱情歌”,雄果蠅伸出一只翅膀,,以特定的方式振動(dòng),,發(fā)出特殊的聲音。一只正常的雄果蠅,,會(huì)花上兩分鐘來(lái)完成這前三個(gè)步驟,。
在這過(guò)程中,雌果蠅會(huì)躲避,,但多數(shù)時(shí)候并不是真心逃走,,只是一種試探和考查。許多雌性動(dòng)物都會(huì)玩這種欲迎還拒,、賣(mài)弄風(fēng)情的把戲,,它并不無(wú)聊,而有著重要的生物學(xué)意義:考驗(yàn)對(duì)方的身體狀況,,挑選比較健康的雄性來(lái)做自己未來(lái)孩子的父親,。
第四步已經(jīng)進(jìn)入比較親密的階段,雄果蠅用它的長(zhǎng)嘴舔雌果蠅的生殖器官,。如此這般又是兩分鐘之后,,它作出試圖交尾的動(dòng)作。如果雌果蠅覺(jué)得對(duì)方還可以,,就進(jìn)入最后一步——真正的交尾,。
徒勞無(wú)益的變異
這一大套風(fēng)流招數(shù),雄果蠅生來(lái)就會(huì),,不需要學(xué)習(xí),。把雌雄果蠅分開(kāi)培養(yǎng),然后放到一起,,它們馬上就會(huì)進(jìn)入角色,,一點(diǎn)兒也不走樣。這意味著,,雄果蠅復(fù)雜的求偶儀式是“固化”在它們的神經(jīng)——乃至基因里的,。當(dāng)然,果蠅的行為也會(huì)受環(huán)境因素影響,,會(huì)由于愉快或痛苦的經(jīng)驗(yàn)而有所改變,。但比起更復(fù)雜的動(dòng)物——比如說(shuō)人——來(lái),果蠅的性活動(dòng)受基因控制的程度更深,。
這一點(diǎn)最初是在1963年偶然被發(fā)現(xiàn)的,。當(dāng)時(shí),耶魯大學(xué)的Kulbir Gill在研究雌性不育的問(wèn)題,他發(fā)現(xiàn)有一群基因變異的雄果蠅不僅追求異性,,也追求同性,,而且會(huì)回應(yīng)同性的追求。而普通的雄果蠅不會(huì)主動(dòng)追求同性,,在被同性追求時(shí)會(huì)抗拒,,拍著翅膀又踢又打。Gill為此把這個(gè)基因叫做fruity,,即美國(guó)俚語(yǔ)里的“男同性戀”,。
普通雄果蠅(右)追逐雌果蠅;而fru基因變異的雄果蠅追求同性,,有時(shí)它們會(huì)連成一條鏈子,,每一只雄蠅都追求自己前面的那只雄蠅。
由于fruity這個(gè)詞粗俗無(wú)禮,、有歧視意味,,后來(lái)布蘭代斯大學(xué)的Jeff Hall給該基因改名為fruitless,意思是“不結(jié)果子的,、徒勞無(wú)益的”,。這個(gè)詞比較中性,因而“政治正確”,,而且縮寫(xiě)仍然是fru,。這個(gè)新名字還反映了變異果蠅的另一個(gè)特殊之處:它們無(wú)差別地追求異性和同性,但僅僅是追求而已,,從來(lái)不跟任何對(duì)象來(lái)真的,。這些果蠅可能發(fā)生了某種生理變化,只能進(jìn)行求愛(ài)游戲,,關(guān)鍵時(shí)刻就掉鏈子,。
分子生物學(xué)的發(fā)展使人們得以逐漸弄清fru基因的真面目。20世紀(jì)90年代,,科學(xué)家找準(zhǔn)這個(gè)基因的位置并且克隆出了它,。這個(gè)基因有14萬(wàn)個(gè)堿基對(duì),在一般只有2000個(gè)堿基對(duì)的果蠅基因中,,顯得格外龐大而復(fù)雜。它影響到果蠅的很多生理功能,,除了性活動(dòng),,還有與性無(wú)關(guān)的功能。如果完全剔除這個(gè)基因,,果蠅就會(huì)死掉,。不過(guò),使人們最感興趣的,當(dāng)然還是它對(duì)行為——特別是性活動(dòng)的影響,。
角色倒錯(cuò)
在發(fā)現(xiàn)fru基因輕度變異會(huì)導(dǎo)致雄果蠅變成雙性戀之后,,科學(xué)家又發(fā)現(xiàn),如果它變異得更厲害,,果蠅求偶行為就更混亂,。該基因只在果蠅中央神經(jīng)系統(tǒng)(腦和腹神經(jīng)索)的約500個(gè)細(xì)胞里起作用,雌雄果蠅“解讀”這個(gè)基因,、制造蛋白質(zhì)的方式是不一樣的,。斯坦福大學(xué)的Bruce Baker等人發(fā)現(xiàn),如果使其中一些神經(jīng)細(xì)胞不能制造fru基因的“雄性版本”蛋白質(zhì),,雄果蠅就會(huì)從風(fēng)流浪子變成不解風(fēng)情,、粗魯無(wú)禮的蠢漢。
這些變異的果蠅跳過(guò)麻煩的步驟,,匆匆忙忙地一邊唱歌,、一邊舔雌性的身體,同時(shí)強(qiáng)行試圖交配,。通常需要4分鐘的水磨工夫被縮短到10秒,,結(jié)果很是不妙:交配往往不成功,即使看上去成功了,,也不能使雌果蠅受精,。科學(xué)家猜測(cè),,對(duì)于以繁殖為最終目標(biāo)的交配行為來(lái)說(shuō),,在果蠅中,是雌性的意愿在主宰一切,。這些變異的雄果蠅草率的求偶行為,,讓雌性覺(jué)得沒(méi)有吸引力,所以很難成功,。
這種變異還帶來(lái)另一些有趣的變化:普通的雄果蠅是很有禮貌的,,如果一只雄果蠅對(duì)一只雌果蠅展開(kāi)追求,其它的雄果蠅就會(huì)知趣地讓開(kāi),,讓這兩位單獨(dú)相處一會(huì)兒,。但變異后的雄果蠅就全不懂這些,會(huì)有好幾只抓狂的雄果蠅同時(shí)追求一只雌果蠅,。
在更嚴(yán)重的變異中,,雄果蠅會(huì)變成性冷淡。它們外形跟普通果蠅沒(méi)有差異,,也能正常飛行,,但對(duì)異性基本上無(wú)動(dòng)于衷,,倒是對(duì)同性有點(diǎn)興趣。這顯示,,在雄果蠅體內(nèi),,fru基因不僅促使雄追雌,還會(huì)抑制雄追雄,。
fru基因會(huì)在雄蠅腦部建立一個(gè)“求愛(ài)”的回路(綠色部分),,它可以使雌果蠅對(duì)同性展開(kāi)追求(小圖
2005年6月,奧地利科學(xué)家報(bào)告了一項(xiàng)更有趣,、或許是決定性的實(shí)驗(yàn),。維也納分子生物技術(shù)研究所的Barry Dickson及其同事發(fā)現(xiàn),把雌果蠅的fru基因改造成雄性版本后,,它們就開(kāi)始向其它雌性求愛(ài),,方式跟一般的雄果蠅的那一套完全一樣——只除了最后不能來(lái)真的。這些雌果蠅對(duì)雄果蠅不感興趣,,除非把雄果蠅也改造一下,,讓它們釋放雌性的信息素。另一方面,,如果把雄果蠅的fru基因改造成雌性版本,,它們就不再追求異性,在性活動(dòng)中變得被動(dòng),??茖W(xué)家還報(bào)告了果蠅腦部與這個(gè)基因有關(guān)的神經(jīng)回路,該回路在雌雄果蠅中都一樣,,說(shuō)明性活動(dòng)差異的關(guān)鍵不在于這個(gè)回路的構(gòu)造,,而在于其功能。
基因控制的行為
Dickson等人的這個(gè)實(shí)驗(yàn)非常重要,,因?yàn)樗麄冏龅搅艘患浅@щy的事:證明一個(gè)基因與一套特定復(fù)雜行為的聯(lián)系,。
控制產(chǎn)生特定解剖結(jié)構(gòu)(比如翅膀)的基因已經(jīng)得到廣泛研究,但有關(guān)基因與行為的研究還很少,,主要就是因?yàn)榇_定基因與行為的關(guān)系太難了,。假如基因X使蒼蠅會(huì)飛,你怎樣證明呢,?去掉基因X,、蒼蠅就不會(huì)飛,僅僅如此的話(huà),,完全可能變成類(lèi)似那樣的笑話(huà):“砍掉蒼蠅的腿,,對(duì)它吼叫,蒼蠅不會(huì)爬走,,所以蒼蠅是用腿來(lái)聽(tīng)的”。必須把基因X植入到不會(huì)飛的正常動(dòng)物體內(nèi),如果這個(gè)動(dòng)物會(huì)飛了,,這才能證明X就是飛的基因,。但是正常的蒼蠅都會(huì)飛,在同一物種里沒(méi)法做這樣的實(shí)驗(yàn),。而在不同物種間做實(shí)驗(yàn)似乎更糟糕——把飛的基因移植給老鼠,,顯然并不能使老鼠會(huì)飛。
在同一物種內(nèi)部,,某種行為是一些正常動(dòng)物會(huì)做,、而另一些正常動(dòng)物不會(huì)的,這樣的行為只能是與性別有關(guān)的行為,。所以,,第一個(gè)與特定復(fù)雜行為聯(lián)系上的基因,是涉及到性行為的fru基因,,這并非偶然,。干擾這個(gè)基因使雄果蠅不再求愛(ài),還不能證明該基因是求愛(ài)行為的充分必要條件,。經(jīng)過(guò)基因改造的雌果蠅也表現(xiàn)出求愛(ài)行為,,就具有很強(qiáng)的說(shuō)服力了。
科學(xué)家說(shuō),,fru基因看起來(lái)是一個(gè)“開(kāi)關(guān)基因”,,它通過(guò)操縱許多其它基因的打開(kāi)與關(guān)閉,來(lái)影響動(dòng)物的行為,。記者和大眾或許比較關(guān)心它涉及性活動(dòng)的一面,,比如把這個(gè)研究成果外推到更復(fù)雜的動(dòng)物,比如說(shuō)人類(lèi),。但科學(xué)家更關(guān)注的是,,一個(gè)基因就能對(duì)復(fù)雜行為產(chǎn)生這么大的影響,是非常令人驚奇的,。類(lèi)似的回路可能影響著其它行為,,比如遷徙、冬眠和育兒,。這些行為都很復(fù)雜,,而且非正確不可,因?yàn)殛P(guān)系到動(dòng)物本身或其后代的生存,。
那么,,另一方面,這里關(guān)于性活動(dòng)和性取向的研究結(jié)果,,是不是能外推呢,?簡(jiǎn)單地外推當(dāng)然是不行的,,越是復(fù)雜的動(dòng)物,行為越容易受環(huán)境影響,。有著一個(gè)大腦子,、會(huì)胡思亂想許多事情的人類(lèi),就更不適用于基因決定論了,。對(duì)人來(lái)說(shuō),,性活動(dòng)關(guān)系到愛(ài)情、痛苦,、孤獨(dú),、認(rèn)同感等情緒,行為異常復(fù)雜多樣,。
但是,,在某種程度上,基因仍對(duì)我們起著不可磨滅的影響,。雖然人類(lèi)的婚姻和愛(ài)情已經(jīng)離繁殖的原始目的越來(lái)越遠(yuǎn),,但并沒(méi)有完全脫離,基因原始的驅(qū)動(dòng)力還在那里,。你看到一個(gè)不錯(cuò)的姑娘,,接近她,試圖引起她的注意,,做出種種事業(yè)博取她的歡心,,在她的窗下唱著溫柔的歌。——瞧,,形式上當(dāng)然很不一樣,,可是骨子里也可算相通。
同性戀或異性戀的取向是否由基因決定,,人類(lèi)的情況自然也要比果蠅復(fù)雜得多,。基因和環(huán)境的因素,,想來(lái)都是有的,,但哪一樣分量更重、各因素以什么方式起作用,,我們還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不知道,。此外,我們探求真相,,并不是為了用生物規(guī)律來(lái)對(duì)人類(lèi)行為進(jìn)行價(jià)值判斷,。以一定程度上擺脫生物本能控制為傲的我們,有理由認(rèn)為,,不論性取向的根源何在,,大家心平氣和地平等相待,,能夠構(gòu)筑一個(gè)更和睦、更少悲劇的社會(huì),。