雄性果蠅那復(fù)雜而精巧的求偶行為,,似乎是由一個基因控制的。這個fru基因決定著果蠅是情場高手還是不解風(fēng)情的蠢漢,,甚至決定著它是同性戀還是異性戀。
沒有果蠅的生物學(xué),,是一種難以想象的情景,。將近一百年前,摩爾根開始在實驗室里用香蕉喂養(yǎng)這些小東西,,以射線,、激光和化學(xué)物質(zhì)等種種手段折騰它們,希望使它們發(fā)生變異,。他那只著名的白眼果蠅,,使基因與染色體的關(guān)系得以確立,遺傳學(xué)因此邁出了關(guān)鍵的一步,。此后,,果蠅作為最理想的實驗動物之一,對經(jīng)典遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué),、分子生物學(xué)等做出了許多重大貢獻(xiàn),,近年來還涉足神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域。例如,,對果蠅某個基因的研究,,為理解基因-神經(jīng)-行為之間的關(guān)系提供了線索,還為“性”這個永遠(yuǎn)的熱門話題帶來新的研究思路——以及談資,。
生物學(xué)的伴侶
果蠅在生物分類學(xué)上屬于昆蟲綱雙翅目,,跟其他的只有一對翅膀的昆蟲如蚊子、虻等是親戚,。實驗室里養(yǎng)的果蠅是其中稱為黑腹果蠅的一種,,拉丁名為Drosophila melanogaster。其中Drosophila的意思是喜歡露水,,melanogaster的意思是黑色的肚子,,指幼蟲腹部的一條黑線——消化道。它們偏愛潮濕環(huán)境,,以腐敗的有機(jī)物為食,,尤其喜歡水果。夏天的水果攤邊,,那些飛來飛去,、只有約3毫米長的紅眼小“蒼蠅”,就是果蠅了,。
果蠅繁殖得很快,,經(jīng)歷卵、幼蟲和蛹等階段發(fā)育為成蟲,,大約只需要10天,,時間依溫度高低有所不同。成蟲爬出蛹后不到一天就可以交配,,一只雌果蠅一生(也就是兩個星期吧)可以產(chǎn)下幾百甚至上千個卵,。這種驚人的繁殖力,使當(dāng)年摩爾根和他的學(xué)生們?yōu)榱搜b下越來越多的果蠅而去偷附近居民家門口的牛奶瓶子,,也使實驗室培育和研究果蠅非常方便,。
與脊椎動物特別是哺乳動物相比,果蠅足夠簡單,,操作起來很容易,。從另一角度看,它也有夠復(fù)雜,,很多基礎(chǔ)生理功能與哺乳動物相似,。在果蠅的1.3萬個基因中,,有60%與人的基因相似或相近,特別是那些關(guān)系到生長發(fā)育的重要基因,。
果蠅那小小的神經(jīng)系統(tǒng)足以讓它完成一些比較復(fù)雜的行為,,比如覓食、求偶,、學(xué)習(xí),、記憶,過著有晝夜節(jié)律的生活,。動物的行為是非常復(fù)雜,、難于量化的,而且易受環(huán)境影響,。剔除環(huán)境因素,,將行為還原到神經(jīng)乃至基因上去,從果蠅這樣的生物開始,,是非常合適的,。
嗡嗡的唐璜
果蠅是被觀察得最徹底的動物之一,它們在科學(xué)家面前自然也沒什么私生活可言,。雄果蠅求愛,、雌果蠅作出回應(yīng),這其中的過程已經(jīng)被描述得極其詳盡,,甚至拆分成精確的“分解動作”,。
這種大量繁殖、毫不珍貴的小飛蟲,,在性生活方面一點也不草率,。在果蠅里,求愛主要是雄果蠅的事,,雌果蠅只消被動地等待,、選擇、作出決定,。雄果蠅可謂是有翅膀的風(fēng)流浪子,,善于彬彬有禮、溫柔軟款地向異性獻(xiàn)殷勤,,教對方難以抗拒??茖W(xué)家說,,雄果蠅這套復(fù)雜的求愛游戲可以分成6步,有著固定的程序和內(nèi)容,。
雄果蠅伸出一只翅膀,,以特殊方式振動,,向雌果蠅唱情歌
第一步是“尾隨”,雄果蠅發(fā)現(xiàn)異性的存在,,便追上去,。然后“溫柔的觸碰”,用前腿輕輕地敲打雌果蠅的身體,,促使對方釋放出信息素——昆蟲的催情藥,。第三步是“唱情歌”,雄果蠅伸出一只翅膀,,以特定的方式振動,,發(fā)出特殊的聲音。一只正常的雄果蠅,,會花上兩分鐘來完成這前三個步驟,。
在這過程中,雌果蠅會躲避,,但多數(shù)時候并不是真心逃走,,只是一種試探和考查。許多雌性動物都會玩這種欲迎還拒,、賣弄風(fēng)情的把戲,,它并不無聊,而有著重要的生物學(xué)意義:考驗對方的身體狀況,,挑選比較健康的雄性來做自己未來孩子的父親,。
第四步已經(jīng)進(jìn)入比較親密的階段,雄果蠅用它的長嘴舔雌果蠅的生殖器官,。如此這般又是兩分鐘之后,,它作出試圖交尾的動作。如果雌果蠅覺得對方還可以,,就進(jìn)入最后一步——真正的交尾,。
徒勞無益的變異
這一大套風(fēng)流招數(shù),雄果蠅生來就會,,不需要學(xué)習(xí),。把雌雄果蠅分開培養(yǎng),然后放到一起,,它們馬上就會進(jìn)入角色,,一點兒也不走樣。這意味著,,雄果蠅復(fù)雜的求偶儀式是“固化”在它們的神經(jīng)——乃至基因里的,。當(dāng)然,果蠅的行為也會受環(huán)境因素影響,,會由于愉快或痛苦的經(jīng)驗而有所改變,。但比起更復(fù)雜的動物——比如說人——來,,果蠅的性活動受基因控制的程度更深。
這一點最初是在1963年偶然被發(fā)現(xiàn)的,。當(dāng)時,,耶魯大學(xué)的Kulbir Gill在研究雌性不育的問題,他發(fā)現(xiàn)有一群基因變異的雄果蠅不僅追求異性,,也追求同性,,而且會回應(yīng)同性的追求。而普通的雄果蠅不會主動追求同性,,在被同性追求時會抗拒,,拍著翅膀又踢又打。Gill為此把這個基因叫做fruity,,即美國俚語里的“男同性戀”,。
普通雄果蠅(右)追逐雌果蠅;而fru基因變異的雄果蠅追求同性,,有時它們會連成一條鏈子,,每一只雄蠅都追求自己前面的那只雄蠅。
由于fruity這個詞粗俗無禮,、有歧視意味,,后來布蘭代斯大學(xué)的Jeff Hall給該基因改名為fruitless,意思是“不結(jié)果子的,、徒勞無益的”,。這個詞比較中性,因而“政治正確”,,而且縮寫仍然是fru,。這個新名字還反映了變異果蠅的另一個特殊之處:它們無差別地追求異性和同性,但僅僅是追求而已,,從來不跟任何對象來真的,。這些果蠅可能發(fā)生了某種生理變化,只能進(jìn)行求愛游戲,,關(guān)鍵時刻就掉鏈子,。
分子生物學(xué)的發(fā)展使人們得以逐漸弄清fru基因的真面目。20世紀(jì)90年代,,科學(xué)家找準(zhǔn)這個基因的位置并且克隆出了它,。這個基因有14萬個堿基對,在一般只有2000個堿基對的果蠅基因中,,顯得格外龐大而復(fù)雜,。它影響到果蠅的很多生理功能,除了性活動,,還有與性無關(guān)的功能,。如果完全剔除這個基因,果蠅就會死掉,。不過,,使人們最感興趣的,當(dāng)然還是它對行為——特別是性活動的影響,。
角色倒錯
在發(fā)現(xiàn)fru基因輕度變異會導(dǎo)致雄果蠅變成雙性戀之后,,科學(xué)家又發(fā)現(xiàn),如果它變異得更厲害,,果蠅求偶行為就更混亂,。該基因只在果蠅中央神經(jīng)系統(tǒng)(腦和腹神經(jīng)索)的約500個細(xì)胞里起作用,雌雄果蠅“解讀”這個基因,、制造蛋白質(zhì)的方式是不一樣的,。斯坦福大學(xué)的Bruce Baker等人發(fā)現(xiàn),如果使其中一些神經(jīng)細(xì)胞不能制造fru基因的“雄性版本”蛋白質(zhì),,雄果蠅就會從風(fēng)流浪子變成不解風(fēng)情,、粗魯無禮的蠢漢。
這些變異的果蠅跳過麻煩的步驟,,匆匆忙忙地一邊唱歌,、一邊舔雌性的身體,同時強(qiáng)行試圖交配,。通常需要4分鐘的水磨工夫被縮短到10秒,,結(jié)果很是不妙:交配往往不成功,即使看上去成功了,,也不能使雌果蠅受精,。科學(xué)家猜測,,對于以繁殖為最終目標(biāo)的交配行為來說,,在果蠅中,是雌性的意愿在主宰一切,。這些變異的雄果蠅草率的求偶行為,,讓雌性覺得沒有吸引力,所以很難成功,。
這種變異還帶來另一些有趣的變化:普通的雄果蠅是很有禮貌的,,如果一只雄果蠅對一只雌果蠅展開追求,其它的雄果蠅就會知趣地讓開,,讓這兩位單獨相處一會兒,。但變異后的雄果蠅就全不懂這些,會有好幾只抓狂的雄果蠅同時追求一只雌果蠅,。
在更嚴(yán)重的變異中,,雄果蠅會變成性冷淡,。它們外形跟普通果蠅沒有差異,也能正常飛行,,但對異性基本上無動于衷,,倒是對同性有點興趣。這顯示,,在雄果蠅體內(nèi),,fru基因不僅促使雄追雌,還會抑制雄追雄,。
fru基因會在雄蠅腦部建立一個“求愛”的回路(綠色部分),,它可以使雌果蠅對同性展開追求(小圖
2005年6月,奧地利科學(xué)家報告了一項更有趣,、或許是決定性的實驗,。維也納分子生物技術(shù)研究所的Barry Dickson及其同事發(fā)現(xiàn),把雌果蠅的fru基因改造成雄性版本后,,它們就開始向其它雌性求愛,,方式跟一般的雄果蠅的那一套完全一樣——只除了最后不能來真的。這些雌果蠅對雄果蠅不感興趣,,除非把雄果蠅也改造一下,,讓它們釋放雌性的信息素。另一方面,,如果把雄果蠅的fru基因改造成雌性版本,,它們就不再追求異性,在性活動中變得被動,??茖W(xué)家還報告了果蠅腦部與這個基因有關(guān)的神經(jīng)回路,該回路在雌雄果蠅中都一樣,,說明性活動差異的關(guān)鍵不在于這個回路的構(gòu)造,,而在于其功能。
基因控制的行為
Dickson等人的這個實驗非常重要,,因為他們做到了一件非常困難的事:證明一個基因與一套特定復(fù)雜行為的聯(lián)系,。
控制產(chǎn)生特定解剖結(jié)構(gòu)(比如翅膀)的基因已經(jīng)得到廣泛研究,但有關(guān)基因與行為的研究還很少,,主要就是因為確定基因與行為的關(guān)系太難了,。假如基因X使蒼蠅會飛,你怎樣證明呢,?去掉基因X,、蒼蠅就不會飛,僅僅如此的話,完全可能變成類似那樣的笑話:“砍掉蒼蠅的腿,,對它吼叫,,蒼蠅不會爬走,所以蒼蠅是用腿來聽的”,。必須把基因X植入到不會飛的正常動物體內(nèi),,如果這個動物會飛了,這才能證明X就是飛的基因,。但是正常的蒼蠅都會飛,在同一物種里沒法做這樣的實驗,。而在不同物種間做實驗似乎更糟糕——把飛的基因移植給老鼠,,顯然并不能使老鼠會飛。
在同一物種內(nèi)部,,某種行為是一些正常動物會做,、而另一些正常動物不會的,這樣的行為只能是與性別有關(guān)的行為,。所以,,第一個與特定復(fù)雜行為聯(lián)系上的基因,是涉及到性行為的fru基因,,這并非偶然,。干擾這個基因使雄果蠅不再求愛,還不能證明該基因是求愛行為的充分必要條件,。經(jīng)過基因改造的雌果蠅也表現(xiàn)出求愛行為,,就具有很強(qiáng)的說服力了。
科學(xué)家說,,fru基因看起來是一個“開關(guān)基因”,,它通過操縱許多其它基因的打開與關(guān)閉,來影響動物的行為,。記者和大眾或許比較關(guān)心它涉及性活動的一面,,比如把這個研究成果外推到更復(fù)雜的動物,比如說人類,。但科學(xué)家更關(guān)注的是,,一個基因就能對復(fù)雜行為產(chǎn)生這么大的影響,是非常令人驚奇的,。類似的回路可能影響著其它行為,,比如遷徙、冬眠和育兒,。這些行為都很復(fù)雜,,而且非正確不可,因為關(guān)系到動物本身或其后代的生存。
那么,,另一方面,,這里關(guān)于性活動和性取向的研究結(jié)果,是不是能外推呢,?簡單地外推當(dāng)然是不行的,,越是復(fù)雜的動物,行為越容易受環(huán)境影響,。有著一個大腦子,、會胡思亂想許多事情的人類,就更不適用于基因決定論了,。對人來說,,性活動關(guān)系到愛情、痛苦,、孤獨,、認(rèn)同感等情緒,行為異常復(fù)雜多樣,。
但是,,在某種程度上,基因仍對我們起著不可磨滅的影響,。雖然人類的婚姻和愛情已經(jīng)離繁殖的原始目的越來越遠(yuǎn),,但并沒有完全脫離,基因原始的驅(qū)動力還在那里,。你看到一個不錯的姑娘,,接近她,試圖引起她的注意,,做出種種事業(yè)博取她的歡心,,在她的窗下唱著溫柔的歌。——瞧,,形式上當(dāng)然很不一樣,,可是骨子里也可算相通。
同性戀或異性戀的取向是否由基因決定,,人類的情況自然也要比果蠅復(fù)雜得多,。基因和環(huán)境的因素,,想來都是有的,,但哪一樣分量更重、各因素以什么方式起作用,,我們還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不知道,。此外,我們探求真相,并不是為了用生物規(guī)律來對人類行為進(jìn)行價值判斷,。以一定程度上擺脫生物本能控制為傲的我們,,有理由認(rèn)為,不論性取向的根源何在,,大家心平氣和地平等相待,,能夠構(gòu)筑一個更和睦、更少悲劇的社會,。