高等植物的頂端生長以及眾多側生器官的相繼分化和發(fā)育,，是高等植物最基本的生長發(fā)育問題，直接關系到植株各部分器官的組成,、個體的大小和經濟價值的高低，因而成為近年來植物功能基因組研究的一個重要熱點,。植物的莖尖分生組織 (SAM,，shoot apical meristem) 是位于生長點的一群細胞，它從胚胎的形態(tài)發(fā)生之初開始啟動,，一直維持分生狀態(tài)并貫穿植物生長發(fā)育的始終,。從組織結構上看，莖尖分生組織被分為兩個區(qū)：一個稱為中央區(qū),，由一群分裂速度較慢的莖細胞所組成,，為維持頂端生長所必需；一個稱為周邊區(qū),，由一群分裂速度較快的生成細胞 (founder cells) 所組成,，在合適的條件下啟動側生器官原基的形成和發(fā)育。莖尖分生組織的維持需要在中央區(qū)莖細胞和周邊區(qū)生成細胞之間保持一種平衡,，這種平衡的打破往往導致側生器官原基的啟動和形成 (Bowman and Eshed,，2000；Clark,，2001),。高等植物的側枝、葉片,、花序,、花器官等均屬于側生器官。在營養(yǎng)生長期,，葉片以一種嚴謹?shù)姆绞綇那o尖分生組織的周邊區(qū)持續(xù)形成,。而進入生殖生長后，側向分生組織轉向形成花序分生組織,，進而形成花分生組織,，此后，在花分生組織的特定位置形成各輪次花器官,。高等植物地下部根系的頂端(主根)生長和側向器官(側根和分支根等)分化發(fā)育也受到同種機制的調控,。
分子遺傳學的研究結果已經揭示，有幾類基因或基因家族,，包括 CLAVATA (CLV),、WUSCHEL (WUS),、KNOX、MYB,、YABBY,、LBD 等的成員，通過形成一種復雜的調控網絡,，使植物在不同生長發(fā)育階段的頂端生長和側向生長處于不同水平的平衡狀態(tài),，以維持莖尖分生組織的生長，同時按順序啟動各側生器官的分化與發(fā)育,。其中,，CLV 與 WUS 信號途徑相互作用以一種反饋抑制的方式參與調控分生組織的大小 (Brand et al.，2000,；Schoof et al.,，2000)。KNOX 基因在莖尖生長點特異表達而在側生器官中的表達受到抑制 (Jackson et al.,，1994,；Long et al.，1996,；Nishimura et al.,，1999；Sentoku et al.,，1999),。STM (KNOX 基因家族成員之一)的功能喪失突變體導致不能形成正常的莖尖分生組織，同時表現(xiàn)負向調節(jié) AS1 的功能 (Byrne et al.,，2000),；而 AS1 編碼一個包含 MYB 結構域的轉錄因子(與金魚草中的 PHANTASTICA 及玉米中的 ROUGH SHEATH2 為同源基因)，在側生器官原基中特異表達(Waites et al.,，1998,；Timmermans et al.，1999,；Tsiantis et al.,，1999)，并且突變體 as1 對 stm 的突變表型具有上位性,，AS1 的過量表達會抑制 KNOX 基因在葉片中的表達 (Byrne et al.,，2000；Ori et al.,，2000),。YABBY 基因家族成員則主要涉及側生器官遠軸側細胞的特化，這類基因的突變往往導致側生器官極性分化的喪失及異常側生分生組織的形成 (Sawa et al.,，1999,；Siegfried et al.,，1999)。
最近,，研究發(fā)現(xiàn)高等植物中特有的一類新基因家族——LBD 基因家族,，參與了側生器官原基的啟動、形態(tài)建成 (Iwakawa et al.,，2002,；Chalfun-Junior et al.，2005,；Liu et al.,，2005)，尤其,，可能參與了側生器官與頂端分生組織之間的邊界的建立 (Shuai et al.，2002),，對高等植物地上部,、地下部的部分特定器官的形成與發(fā)育具有重要影響。本文主要綜述有關 LBD 基因家族的研究進展,，并對其在高等植物發(fā)育中可能所具有的功能進行總結和探討,。
1 LBD 基因的結構域特征
1.1 LOB 結構域特征
LBD 基因是指含有 LOB (lateral organ boundaries) 結構域的基因。Shuai 等(2002)通過增強子陷阱的方法,，首先在擬南芥中鑒別出一個在側生器官基部特異表達的基因,，命名為 LOB 基因。以其氨基酸序列作探針,，搜索擬南芥的基因組數(shù)據(jù)庫,，共發(fā)現(xiàn)有42個成員與其存在一定的序列相似性，尤其是氨基端具有保守的結構域,，稱為 LOB 結構域,。LOB 結構域大概跨越100個氨基酸左右的長度，其最顯著的特征是含有一個保守的 C 區(qū)結構域,。C 區(qū)由22個氨基酸組成,，包含有4個絕對保守的半胱氨酸( Cys )，而形成一個類似于鋅指的 CX2CX6CX3C 結構域,，這樣的鋅指結構往往具有與其它微分子(如 DNA 或蛋白質等)之間的相互作用的功能 (Pavletich and Pabo,，1991：Wang et al.，1998),。LOB 結構往往還包含有一個跨度為49個氨基酸序列的 GAS 區(qū)結構域,，它一般以 FX2VH 序列開始而以 DP(V/I)YG 序列結束 (Shuai et al.，2002),。
1.2 LBD 基因的分類
擬南芥中的42個 LBD 基因可分為兩類(Iwakawa et al.,，2002,；Shuai et al.，2002),，Ⅰ類包含36個基因,，預測編碼形成與 LOB 基因有較高同源性的蛋白(同源性為25％～82％)；Ⅱ類包含有6個基因,，預測編碼蛋白與 LOB 或其它Ⅰ類基因的編碼產物有較低的同源性(同源性為28％～33％),。Ⅰ類 LBD 基因含有保守的 C 和 GAS 區(qū)結構域，同時,，DP(V/I)YG 序列中脯氨酸座位存在于所有的Ⅰ類蛋白中,。Ⅱ類 LBD 基因同樣含有上述2個保守結構域，并因這樣的2個結構域緊密聯(lián)系在一起而可被看成一個大的結構域,。兩類 LBD 基因的 C 區(qū)結構域中,，4個半胱氨酸座位間的間隔氨基酸數(shù)目是一致的，但氨基酸種類不同,。Ⅰ類 LBD 基因一致序列是 CAACKFLRRKCX3C,，而Ⅱ類 LBD 基因一致序列是 CNGCRVLRKGCSE(D/N)C。與Ⅰ類 LBD 基因相比,，Ⅱ類 LBD 基因最顯著特征就是其包含有更多的半胱氨酸座位,，通常為9～13個，而Ⅰ類僅有4～7個,。此外,，Ⅰ類 LBD 基因在 LOB 結構域末端的30個左右氨基酸會以亮氨酸拉鏈形式 (LX6LX3LX6L) 形成一個“卷曲螺旋 (coiled coil)”二級結構，而參與與其它微分子間的相互作用 (Landschultz et al.,，1988,；Shuai et al.，2002),；而Ⅱ類 LBD 基因不能形成“卷曲螺旋”二級結構,。
單子葉模式植物水稻的基因組中同樣包含有大量 LBD 基因。Yang 等(2005)最近鑒別出水稻中共含有35個 LBD 基因成員,，并可被分為3類,。與擬南芥等雙子葉植物相似，水稻的 LBD 基因同樣具有保守的 C 區(qū)結構域,、GAS 區(qū)結構域等 LOB 結構域的典型特征,；同樣是Ⅰ類(29個成員)以“LX6LX3LX6L”亮氨酸拉鏈的形式形成二級“卷曲螺旋”結構，而Ⅱ類(5個成員)不能形成此二級結構,，但Ⅱ類包含有更多的半胱氨酸座位等,，從而揭示了 LOB 結構域在單雙子葉植物進化中的保守性。但水稻中同時還包含有第Ⅲ類的 LBD 基因,，只有1個成員,，位于水稻的第1條染色體上,，包含有2個 LOB 結構域。水稻的Ⅰ類 LBD 基因,，分為5個亞類(Ⅰa,、Ⅰb、ⅠC,、Ⅰd,、Ⅰe)，不同亞類具有部分特異氨基酸序列,，如 Ⅰb 含有“CGAC”和“CKFL-RRKC”,、 Ⅰa 和 Ⅰd 含有“CAAC”以及 Ⅰa、Ⅰb,、ⅠC,、Ⅰd 含有“PVYG”等。水稻中的部分 LBD 基因為水稻所特有(如 Ⅰa,、Ⅰd,、Ⅰe 等)，擬南芥中的部分 LBD 基因在水稻中并不存在( At 類),，而另一些 LBD 基因為兩物種所共有(如Ⅰb、ⅠC 和Ⅱ),。進一步的研究還顯示水稻不同秈,、粳亞種間的 LBD 基因呈一一對應的關系，并在染色體上具有相同的分布(Yang et al.,，2005),。
2 LBD 基因的表達模式及功能
2.1 LBD 基因的表達模式
建立在 RT-PCR 技術基礎之上的表達模式顯示，無論是在擬南芥或是在水稻中,，不同 LBD 基因的表達方式呈現(xiàn)出多樣性,。部分 LBD 基因在全生育期或在所有取樣的器官中均有表達，而部分 LBD 基因僅在特定組織或特定生育階段表達,，顯示典型的時空特異表達的特點,，揭示出 LBD 基因功能的多樣性 (Shuai et al.，2002,；Yang et al.,，2005)。Yang 等(2005)在水稻中還根據(jù)其序列的同源性及其表達方式的相似性,，對其親緣關系的遠近或進化關系進行了分析,。亞細胞定位結果顯示，水稻和擬南芥中的 LBD 基因成員 ARL1 (ADVENTOUS ROOTLESS1) 和 AS2(ASYMMETRIC LEAVEA2),，均為核蛋白(Liu et al.,，2005,；Iwakawa et al.，2002),。LOB,、ASL1 等部分 LBD 基因的啟動子與 GUS 基因構建的融合表達載體轉化擬南芥植株，表達模式顯示其具有在側生器官的基部或近軸面強烈表達的特性(圖1),，這就暗示了 LBD 基因可能參與側生器官邊界的建成 (Shuai et al.,，2002；Chalfun-Junior et al.,，2005),。
2.2 LBD 基因的功能
由于 LBD 基因是新發(fā)現(xiàn)的植物所特有的一個基因家族，有關 LOB 結構域在高等植物發(fā)育中的確切功能尚不清楚,。但是,，對已克隆的幾個 LBD 基因功能的初步分析還是為我們了解其功能提供了部分線索。LOB 是第一個分離的屬于 LBD 基因家族的基因,，其在轉座子插入引發(fā)的功能喪失的情況下不能觀察到明顯的表型突變,，表明 LOB 在擬南芥的發(fā)育過程中存在一定程度的功能冗余。但以花椰菜病毒的 35S 強啟動子與 LOB 編碼序列構建的融合表達載體轉化野生型植株,，可觀察到植株矮小,、葉片向上卷曲、葉柄和花梗變短,、花器官畸形等明顯表型的變化(Shuai et al.,，2002)。擬南芥中另一個 LBD 基因家族成員——AS2,，其突變體 as2 呈現(xiàn)出葉片不對稱發(fā)育或畸形,、葉脈發(fā)育不完全等表型，則揭示了部分 LBD 基因可能參與了高等植物器官的形態(tài)建成 (Serrano-Cartagena et al.,，1999,；Ori et al.，2000,；Sun et al.,，2000；Semiarti et al.,，2001：Xu et al.,，2003)。異位過表達 AS2 的轉基因擬南芥植株出現(xiàn)了較短的初生根,、狹小而上卷的子葉,、葉片和花萼遠軸面形成毛刺狀增生物、花梗向下彎曲等表型；同時,，組織顯微觀察還揭示 AS2 的過表達干擾了側生器官正常近遠軸極性的建立,，導致遠軸面的細胞類型被近軸面的細胞類型部分替代 (Lin et al.，2003,；Nakazawa et al.,，2003)。AS2 在擬南芥中親緣關系最近的同源基因 ASL1 (亦稱 LBD36),，同樣是 LBD 基因家族成員,，其過表達會引起花和角果下垂的表型 (Chalfun-Junior et al.，2005,；Nakazawa et al.,，2003)。ASL1 的功能喪失突變體 asl1 沒有觀察到明顯的異常表型,，但 asl1/as2 雙突變體表現(xiàn)出花萼窄小,、內部花器官暴露、花萼和花瓣向外卷曲,、提前開花等突變表型,，這表明 ASL1、As2 同時參與了花器官的發(fā)育并在該階段存在一定的功能冗余 (Chalfun-Junior et al.,，2005),。
水稻中克隆的第一個 LBD 基因——ARL1(ADVENTITIOUS ROOTLESS1)，或稱 CRL1 (CROWN ROOTLESS1),，其功能喪失突變表現(xiàn)為不能形成正常的不定根/從生根,、生長素敏感性的喪失、根生長的向地性的喪失等表型,，但地上部沒有明顯的形態(tài)異常(Liu et al.，2005,；Inukai et al.,，2005)。本實驗室通過 T-DNA 標簽的方法,，最近也分離了水稻中的一個 LBD 基因家族成員,，初步命名為 DH1(DEGENERATED HULL 1)，dh1 突變體呈現(xiàn)穎花的穎殼缺失或穎殼發(fā)育的提前終止,、雌雄蕊數(shù)目異常,、部分雄性不育等表型；過量表達 DH1 的轉基因水稻表現(xiàn)為植株矮小,、節(jié)間和穎花的枝?？s短、葉片向下低垂等表型(李愛宏，2006,，私人通訊),。這些結果表明水稻中的 LBD 基因，與擬南芥相比,，在側生器官的發(fā)育方面可能有著更加重要的作用,。
3 LBD 基因與其它基因或基因家族間的相互關系
在 LBD 基因家族與其它基因間的相互關系或參與的代謝調控途徑研究中，研究得最清楚的是 AS2 基因,。AS2 基因與其它基因或基因家族的關系主要有以下幾類：(1)抑制 KNOX 基因的表達,。AS2 基因功能喪失突變體 as2，表現(xiàn)為 KNOX 基因 KNAT1 (亦稱為 BP 基因),、KNAT2 和 KNAT6 在葉片中轉錄水平的累積 (Byrne et al.,，2000；Ori et al.,，2000,；Semiarti et al.，2001),；而 35S :: AS2 的轉基因擬南芥植株表現(xiàn)出與 bp 突變體 (BP 基因的功能喪失突變體) 類似的表型,，RT-PCR 及 pKNOX :: GUS 轉基因植株中 GUS 表達模式結果顯示在 AS2 過量表達的情況下，BP,、KNAT2 和 KNAT6 的表達均受到了抑制(圖2)(Lin et al.,，2003)。但同是 KNOX 基因家族成員的 STM 基因,，在異位過表達的情況下卻表現(xiàn)為轉錄水平的上升,，而在 as2/stm 雙突變體中，stm 的突變表型則部分受到抑帶 (Lin et al.,，2003,；Byrne et al.，2002),。上述結果表明 AS2 基因與 KNOX 基因家族不同成員之間的關系可能是不同的,，AS2 基因會抑制 BP、KNAT2 和 KNAT6 的表達,，但不能抑制 STM 的表達,，相反其表達會被 STM 所抑制。(2)調節(jié)其它 LBD 基因的表達,。AS2 基因會正向調節(jié) LOB 基因的表達,，as2 突變體中 LOB 基因的轉錄水平隨之下降 (Byrne et al.，2002),。(3)與 MYB domain 基因家族成員相互作用,。as2 突變體表現(xiàn)與 MYB 結構域基因家族成員——AS1 基因的功能喪失突變體 as1 相似的突變表型 (Serrano-Cartagena et al.,，1999；Ori et al.,，2000,；Sun et al.，2000,；Semearti et al.,，2001)，暗示 AS1,、AS2 可能涉及共同的功能途徑,。酵母雙雜交結果顯示 AS2 與 AS1 編碼的蛋白間存在物理上的相互作用，形成一個功能復合物而共同參與葉片極性的建立(Xu et al.,，2003),；而在 AS2 異位過表達的情況下，則會引起類 MYB 結構域基因成員 PHB 和 PHV 轉錄水平的上升,，表明 AS2 對 PHB 和 PHV 起正向調節(jié)的作用 (Lin et al.,，2003)。(4)與 YABBY 基因家族成員間相互作用,。異位過表達的 AS2 會導致 YABBY 基因成員 FIL (FILAMENTOUS FLOWER),、YAB3 (YABBY3) 轉錄水平的下降，而在 fil/yab3 雙突變體中,，AS2 的轉錄水平明顯上升,，表明 AS2 與 YABBY 基因之間可能存在一種相互抑制的關系。但在 as2 突變體中,，F(xiàn)IL 與 YAB3 的轉錄水平卻沒有明顯改變,，又暗示 AS2 可能并不為調節(jié) FIL 與 YAB3 的表達所必需 (Lin et al.，2003),。此外,，擬南芥中的 ERECTA 基因(ER)可能還涉及到 AS1-AS2 的共同信號途徑，而參與葉片極性的建立,，因為在 ER 突變的遺傳背景下,，as2 會有較高頻率“蓮座葉”的突變表型產生(Xu et al.，2003),。AS2 與各類基因或基因家族間的相互關系可總結示于圖3,。
與 AS2 親緣關系最近的 ASL1 基因,，同樣表現(xiàn)出抑制 KNOX 類的 BP 基因的表達 (Chalfun-Junior et al.,，2005)。AS2 和 ASL1 如何與其它基因間進行相互作用的詳細分子機理并不清楚,，但從水稻中克隆的 LBD 基因,，卻顯示了其參與信號代謝途徑的獨特作用方式。如水稻中的 CRL1 基因，與生長素的信號代謝途徑相關,，在野生型植株中,，外源施用或內源合成的生長素，可促進 AUX/IAA 蛋白的降解,，從而激活生長素響應因子 (ARF) 的釋放,。CRL1 基因的啟動子區(qū)域，存在兩個生長素響應元件 (AuxRE),，其中 AuxRE2 可與釋放的 ARF 相互作用,，從而激活其下游一系列功能基因的表達而調控不定根的形成 (Inukai et al.，2005),。本實驗室分離的 DH1 基因,，研究發(fā)現(xiàn)其啟動子區(qū)域存在大量的光調控元件 (Light-regulated element)，而且發(fā)現(xiàn) dh1 突變體在不同光照條件下呈現(xiàn)不同的表型,，上述結果均初步揭示 DH1 基因可能與光調控途徑相關(李愛宏,，2006，私人通訊),。
4 小結與討論
4.1 關于 LBD 基因家族成員功能的冗余與多樣性
大量的研究顯示,，擬南芥的基因組曾經經歷了幾次重要的全基因組序列的重復 (Lynch and Conery，2000,；Rase et al.,，2003；Simillion et al.,，2002,；Wolfe，2001),。最近,，水稻中也鑒別出了長度約占整個基因組序列45％的10個重復的區(qū)段(Wang et al.，2005),。這種全基因組或部分染色體區(qū)段重復事件的發(fā)生,，為基因家族的存在提供了物質基礎。擬南芥和水稻中眾多 LBD 基因的存在可能就是這種重復事件的產物(Yang et al.,，2005),。重復事件導致的基因家族成員之間序列的相似性，尤其是保守結構域的存在,，使不同基因家族成員之間可能存在大量的功能冗余,。
擬南芥和水稻中的 LBD 基因家族，不同基因家族成員之間可能存在大量的功能冗余,。這種功能冗余有兩個層次：(1)全生育階段的功能冗余,，使其在功能喪失的情況下不產生突變表型,。如 LOB、ASL1 基因的功能喪失突變體沒有觀察到明顯的表型變化,，但在過表達的情況下可觀察到異常表型 (Shuai et al.,，2002；Chalfun-Junior et al.,，2005),。(2)部分生育階段或特定器官/發(fā)育部位的功能冗余，部分 LBD 基因可能參與了多個組織,、器官的形態(tài)建成或在多個生育階段或部位表達,，對特定組織器官的生長發(fā)育而言，其功能是獨特的,，但在其它表達階段,，其功能卻是冗余的。如 AS2,，其功能喪失突變體表現(xiàn)葉片發(fā)育的不對稱性,、葉脈發(fā)育不完全及極性的缺失，說明 AS2 對葉片,、葉脈的發(fā)育其功能是獨特的,。但 AS2 在花器官中雖然表達，卻沒有明顯的突變表型,，而在 as2/asl1 雙突變中,，表現(xiàn)明顯的花器官發(fā)育畸形，揭示這2個基因在花器官的發(fā)育過程中功能是冗余的 (Serrano-Cartagena et al.,，1999,；Ori et al.，2000,；Sun et al.,，2000；Semiarti et al.,，2001,；Xu et al.，2003,；Chalfun-Junior et al.,，2005)。
在物種進化過程中,，由于突變等復雜的原因可能導致家族內不同 LBD 基因序列的多樣性,。這種序列多樣性的保留可能導致不同 LBD 基因功能的多樣性。擬南芥和水稻中不同 LBD 基因表達方式的多樣性就揭示了其功能的多樣性(Iwakawa et al.,，2002,；Shuai et al.，2002,；Yang et al.,，2005)。
4.2 關于 LOB 結構域的功能
首先,，從已克隆的基因的功能可以推知,，LBD 基因參與了高等植物側生器官的發(fā)育，尤其是可能參與了側生器官邊界的建成,。因為無論是 ARL1 對不定根,、AS2 對葉片、DH1 對穎花,，均是對側生器官發(fā)育的影響 (Serrano-Cartagena et al.,，1999；Ori et al.,，2000,；Sun et al.，2000,；Semiarti et al.,，2001；Xu et al.,，2003,；Inukai et al.，2005),，而且所有 LBD 基因均會在側生器官中表達,，尤其部分 LBD 基因在側生器官的基部表達(Shuai et al.，2002,；Inukai et al.,，2005；Yang et al.,，2005),。此外，參與側生器官近遠軸極性建立可能是 LBD 基因普遍的功能,，AS2,、ASL1、LOB,、DH1 過表達的表型普遍表現(xiàn)葉片上卷,、葉片或角果下垂就驗證了這一點(Lin et al.，2003,；Chalfun-Junior et al.,，2005,；Shuai et al.，2002),。
其次,，DH1 與 AS2、ASL1,、LOB 和 ARL1 相比,，雖然過表達的表型有所不同，(除 ARL1 沒有過表達的研究信息外),，但 DH1 與 AS2,、ASL1、LOB 在過表達的情況下普遍表現(xiàn)植株矮小,、節(jié)間變短,、花梗(花柄)或穗軸變短的表型 (Lin et al.，2003,；Chalfun-Junior et al.,，2005；Shuai et al.,，2002),，這就暗示 LBD 基因參與抑制或負向調節(jié) KNOX 基因的表達可能是一個普遍現(xiàn)象，而 KNOX 基因家族成員為 SAM 的維持和發(fā)育所必須,，具有促進 SAM 細胞增殖的功能 (Veit,，2004；Hake and Ori,，2002,；Takada and Tasaka，2002),。至于為何 LBD 基因的過量表達會導致植株矮小及節(jié)間變短,、花梗(花柄)變短，Springer 等(2005,，http://www.cepceb.ucr.edu/members/springer.htm) 曾提出可能與油菜素內脂的信號代謝途徑有關,，但有關這方面的研究還沒有正式報道。
因此,，盡管 LOB 結構域的確切功能還未知,，但 LBD 基因家族普遍呈現(xiàn)的參與側生器官近遠軸極性的建立及抑制 KNOX 基因家族成員的表達等功能，在單,、雙子葉植物中具有保守性,，這可能是 LOB 結構域潛在功能的重要方面。
4.3 關于 LBD 基因與其它基因間的相互作用
LBD 基因具有的保守卷曲螺旋結構 (coiled coil structure)，可能涉及蛋白質間的相互作用 (Shuai et al.,，2002),。最近報道的 AS1 (一個 MYB 結構域基因家族成員)，其編碼蛋白通過與 AS2 編碼蛋白物理上的相互作用而形成一個功能復合物,，就驗證了這一點 (Xu et al.,，2003)。其次,，LBD 基因家族成員之間共有的、類似的兩親卷曲螺旋結構,，為基因家族內不同成員之間的相互作用提供可能 (Newman et al.,，2000；Immink et al.,，2002),，AS2 對 LOB 基因的正向調節(jié)就提供了這方面的暗示(Lin et al.，2003),。
ARL1 基因啟動子區(qū)域存在的 AUxRE,，使其能夠與 ARF 相互作用，介導生長素信號,，從而參與不定根的形成和發(fā)育(Liu et al.,，2005；Inukai et al.,，2005),。我們最近發(fā)現(xiàn)的 DH1 基因，其啟動子區(qū)域存在大量的光調控元件,，而且其突變表型與光照存在很大的關聯(lián),。這些均表明不同的 LBD 基因與其它基因之間的相互作用形式是多方面的，除了共有的 LOB 結構域所具有的相似功能外,，部分 LBD 基因其啟動子區(qū)域存在的順式調控元件可能是其表現(xiàn)獨特功能的重要原因,。
由于 LBD 基因家族是一個新發(fā)現(xiàn)的植物所特有的基因家族，已克隆的 LBD 基因還僅局限于擬南芥和水稻等模式植物中的少數(shù)幾個,，因而對其在植物器官分化,、發(fā)育過程中的具體功能的研究還處于起始階段，隨著更多的 LBD 基因的鑒定,、分離和克隆,，對其確切功能和參與的代謝調控途徑等知識的了解方面將會越來越深入，從而為詳晰其作用機制和將其利用,、服務于人類奠定基礎,。
作者單位：揚州大學植物功能基因組學教育部重點實驗室
