高等植物的頂端生長以及眾多側(cè)生器官的相繼分化和發(fā)育，是高等植物最基本的生長發(fā)育問題，直接關(guān)系到植株各部分器官的組成、個體的大小和經(jīng)濟(jì)價值的高低，因而成為近年來植物功能基因組研究的一個重要熱點(diǎn),。植物的莖尖分生組織 (SAM，shoot apical meristem) 是位于生長點(diǎn)的一群細(xì)胞,，它從胚胎的形態(tài)發(fā)生之初開始啟動,，一直維持分生狀態(tài)并貫穿植物生長發(fā)育的始終。從組織結(jié)構(gòu)上看,，莖尖分生組織被分為兩個區(qū)：一個稱為中央?yún)^(qū),，由一群分裂速度較慢的莖細(xì)胞所組成，為維持頂端生長所必需,；一個稱為周邊區(qū),，由一群分裂速度較快的生成細(xì)胞 (founder cells) 所組成，在合適的條件下啟動側(cè)生器官原基的形成和發(fā)育,。莖尖分生組織的維持需要在中央?yún)^(qū)莖細(xì)胞和周邊區(qū)生成細(xì)胞之間保持一種平衡,，這種平衡的打破往往導(dǎo)致側(cè)生器官原基的啟動和形成 (Bowman and Eshed，2000,；Clark,，2001)。高等植物的側(cè)枝,、葉片、花序,、花器官等均屬于側(cè)生器官,。在營養(yǎng)生長期，葉片以一種嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆绞綇那o尖分生組織的周邊區(qū)持續(xù)形成,。而進(jìn)入生殖生長后,，側(cè)向分生組織轉(zhuǎn)向形成花序分生組織，進(jìn)而形成花分生組織,，此后,，在花分生組織的特定位置形成各輪次花器官。高等植物地下部根系的頂端(主根)生長和側(cè)向器官(側(cè)根和分支根等)分化發(fā)育也受到同種機(jī)制的調(diào)控,。
分子遺傳學(xué)的研究結(jié)果已經(jīng)揭示,，有幾類基因或基因家族，包括 CLAVATA (CLV),、WUSCHEL (WUS),、KNOX、MYB、YABBY,、LBD 等的成員,，通過形成一種復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，使植物在不同生長發(fā)育階段的頂端生長和側(cè)向生長處于不同水平的平衡狀態(tài),，以維持莖尖分生組織的生長,，同時按順序啟動各側(cè)生器官的分化與發(fā)育。其中,，CLV 與 WUS 信號途徑相互作用以一種反饋抑制的方式參與調(diào)控分生組織的大小 (Brand et al.,，2000；Schoof et al.,，2000),。KNOX 基因在莖尖生長點(diǎn)特異表達(dá)而在側(cè)生器官中的表達(dá)受到抑制 (Jackson et al.，1994,；Long et al.,，1996；Nishimura et al.,，1999,；Sentoku et al.，1999),。STM (KNOX 基因家族成員之一)的功能喪失突變體導(dǎo)致不能形成正常的莖尖分生組織,，同時表現(xiàn)負(fù)向調(diào)節(jié) AS1 的功能 (Byrne et al.，2000),；而 AS1 編碼一個包含 MYB 結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子(與金魚草中的 PHANTASTICA 及玉米中的 ROUGH SHEATH2 為同源基因),，在側(cè)生器官原基中特異表達(dá)(Waites et al.，1998,；Timmermans et al.,，1999；Tsiantis et al.,，1999),，并且突變體 as1 對 stm 的突變表型具有上位性，AS1 的過量表達(dá)會抑制 KNOX 基因在葉片中的表達(dá) (Byrne et al.,，2000,；Ori et al.，2000),。YABBY 基因家族成員則主要涉及側(cè)生器官遠(yuǎn)軸側(cè)細(xì)胞的特化,，這類基因的突變往往導(dǎo)致側(cè)生器官極性分化的喪失及異常側(cè)生分生組織的形成 (Sawa et al.，1999,；Siegfried et al.,，1999),。
最近，研究發(fā)現(xiàn)高等植物中特有的一類新基因家族——LBD 基因家族,，參與了側(cè)生器官原基的啟動,、形態(tài)建成 (Iwakawa et al.，2002,；Chalfun-Junior et al.,，2005；Liu et al.,，2005),，尤其，可能參與了側(cè)生器官與頂端分生組織之間的邊界的建立 (Shuai et al.,，2002),，對高等植物地上部、地下部的部分特定器官的形成與發(fā)育具有重要影響,。本文主要綜述有關(guān) LBD 基因家族的研究進(jìn)展,，并對其在高等植物發(fā)育中可能所具有的功能進(jìn)行總結(jié)和探討。
1 LBD 基因的結(jié)構(gòu)域特征
1.1 LOB 結(jié)構(gòu)域特征
LBD 基因是指含有 LOB (lateral organ boundaries) 結(jié)構(gòu)域的基因,。Shuai 等(2002)通過增強(qiáng)子陷阱的方法,，首先在擬南芥中鑒別出一個在側(cè)生器官基部特異表達(dá)的基因，命名為 LOB 基因,。以其氨基酸序列作探針,，搜索擬南芥的基因組數(shù)據(jù)庫，共發(fā)現(xiàn)有42個成員與其存在一定的序列相似性,，尤其是氨基端具有保守的結(jié)構(gòu)域,，稱為 LOB 結(jié)構(gòu)域。LOB 結(jié)構(gòu)域大概跨越100個氨基酸左右的長度,，其最顯著的特征是含有一個保守的 C 區(qū)結(jié)構(gòu)域,。C 區(qū)由22個氨基酸組成，包含有4個絕對保守的半胱氨酸( Cys ),，而形成一個類似于鋅指的 CX2CX6CX3C 結(jié)構(gòu)域，這樣的鋅指結(jié)構(gòu)往往具有與其它微分子(如 DNA 或蛋白質(zhì)等)之間的相互作用的功能 (Pavletich and Pabo,，1991：Wang et al.,，1998)。LOB 結(jié)構(gòu)往往還包含有一個跨度為49個氨基酸序列的 GAS 區(qū)結(jié)構(gòu)域,，它一般以 FX2VH 序列開始而以 DP(V/I)YG 序列結(jié)束 (Shuai et al.,，2002)。
1.2 LBD 基因的分類
擬南芥中的42個 LBD 基因可分為兩類(Iwakawa et al.,，2002,；Shuai et al.,，2002)，Ⅰ類包含36個基因,，預(yù)測編碼形成與 LOB 基因有較高同源性的蛋白(同源性為25％～82％),；Ⅱ類包含有6個基因，預(yù)測編碼蛋白與 LOB 或其它Ⅰ類基因的編碼產(chǎn)物有較低的同源性(同源性為28％～33％),。Ⅰ類 LBD 基因含有保守的 C 和 GAS 區(qū)結(jié)構(gòu)域,，同時，DP(V/I)YG 序列中脯氨酸座位存在于所有的Ⅰ類蛋白中,。Ⅱ類 LBD 基因同樣含有上述2個保守結(jié)構(gòu)域,，并因這樣的2個結(jié)構(gòu)域緊密聯(lián)系在一起而可被看成一個大的結(jié)構(gòu)域。兩類 LBD 基因的 C 區(qū)結(jié)構(gòu)域中,，4個半胱氨酸座位間的間隔氨基酸數(shù)目是一致的,，但氨基酸種類不同。Ⅰ類 LBD 基因一致序列是 CAACKFLRRKCX3C,，而Ⅱ類 LBD 基因一致序列是 CNGCRVLRKGCSE(D/N)C,。與Ⅰ類 LBD 基因相比，Ⅱ類 LBD 基因最顯著特征就是其包含有更多的半胱氨酸座位,，通常為9～13個,，而Ⅰ類僅有4～7個。此外,，Ⅰ類 LBD 基因在 LOB 結(jié)構(gòu)域末端的30個左右氨基酸會以亮氨酸拉鏈形式 (LX6LX3LX6L) 形成一個“卷曲螺旋 (coiled coil)”二級結(jié)構(gòu),，而參與與其它微分子間的相互作用 (Landschultz et al.，1988,；Shuai et al.,，2002)；而Ⅱ類 LBD 基因不能形成“卷曲螺旋”二級結(jié)構(gòu),。
單子葉模式植物水稻的基因組中同樣包含有大量 LBD 基因,。Yang 等(2005)最近鑒別出水稻中共含有35個 LBD 基因成員，并可被分為3類,。與擬南芥等雙子葉植物相似,，水稻的 LBD 基因同樣具有保守的 C 區(qū)結(jié)構(gòu)域、GAS 區(qū)結(jié)構(gòu)域等 LOB 結(jié)構(gòu)域的典型特征,；同樣是Ⅰ類(29個成員)以“LX6LX3LX6L”亮氨酸拉鏈的形式形成二級“卷曲螺旋”結(jié)構(gòu),，而Ⅱ類(5個成員)不能形成此二級結(jié)構(gòu)，但Ⅱ類包含有更多的半胱氨酸座位等,，從而揭示了 LOB 結(jié)構(gòu)域在單雙子葉植物進(jìn)化中的保守性,。但水稻中同時還包含有第Ⅲ類的 LBD 基因，只有1個成員,，位于水稻的第1條染色體上,，包含有2個 LOB 結(jié)構(gòu)域,。水稻的Ⅰ類 LBD 基因，分為5個亞類(Ⅰa,、Ⅰb,、ⅠC、Ⅰd,、Ⅰe),，不同亞類具有部分特異氨基酸序列，如 Ⅰb 含有“CGAC”和“CKFL-RRKC”,、 Ⅰa 和 Ⅰd 含有“CAAC”以及 Ⅰa,、Ⅰb、ⅠC,、Ⅰd 含有“PVYG”等,。水稻中的部分 LBD 基因?yàn)樗舅赜?如 Ⅰa、Ⅰd,、Ⅰe 等),，擬南芥中的部分 LBD 基因在水稻中并不存在( At 類)，而另一些 LBD 基因?yàn)閮晌锓N所共有(如Ⅰb,、ⅠC 和Ⅱ),。進(jìn)一步的研究還顯示水稻不同秈、粳亞種間的 LBD 基因呈一一對應(yīng)的關(guān)系,，并在染色體上具有相同的分布(Yang et al.,，2005)。
2 LBD 基因的表達(dá)模式及功能
2.1 LBD 基因的表達(dá)模式
建立在 RT-PCR 技術(shù)基礎(chǔ)之上的表達(dá)模式顯示,，無論是在擬南芥或是在水稻中,，不同 LBD 基因的表達(dá)方式呈現(xiàn)出多樣性。部分 LBD 基因在全生育期或在所有取樣的器官中均有表達(dá),，而部分 LBD 基因僅在特定組織或特定生育階段表達(dá),，顯示典型的時空特異表達(dá)的特點(diǎn)，揭示出 LBD 基因功能的多樣性 (Shuai et al.,，2002,；Yang et al.，2005),。Yang 等(2005)在水稻中還根據(jù)其序列的同源性及其表達(dá)方式的相似性,，對其親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近或進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了分析。亞細(xì)胞定位結(jié)果顯示,，水稻和擬南芥中的 LBD 基因成員 ARL1 (ADVENTOUS ROOTLESS1) 和 AS2(ASYMMETRIC LEAVEA2)，均為核蛋白(Liu et al.,，2005,；Iwakawa et al.,，2002)。LOB,、ASL1 等部分 LBD 基因的啟動子與 GUS 基因構(gòu)建的融合表達(dá)載體轉(zhuǎn)化擬南芥植株,，表達(dá)模式顯示其具有在側(cè)生器官的基部或近軸面強(qiáng)烈表達(dá)的特性(圖1)，這就暗示了 LBD 基因可能參與側(cè)生器官邊界的建成 (Shuai et al.,，2002,；Chalfun-Junior et al.，2005),。
2.2 LBD 基因的功能
由于 LBD 基因是新發(fā)現(xiàn)的植物所特有的一個基因家族,，有關(guān) LOB 結(jié)構(gòu)域在高等植物發(fā)育中的確切功能尚不清楚。但是,，對已克隆的幾個 LBD 基因功能的初步分析還是為我們了解其功能提供了部分線索,。LOB 是第一個分離的屬于 LBD 基因家族的基因，其在轉(zhuǎn)座子插入引發(fā)的功能喪失的情況下不能觀察到明顯的表型突變,，表明 LOB 在擬南芥的發(fā)育過程中存在一定程度的功能冗余,。但以花椰菜病毒的 35S 強(qiáng)啟動子與 LOB 編碼序列構(gòu)建的融合表達(dá)載體轉(zhuǎn)化野生型植株，可觀察到植株矮小,、葉片向上卷曲,、葉柄和花梗變短、花器官畸形等明顯表型的變化(Shuai et al.,，2002),。擬南芥中另一個 LBD 基因家族成員——AS2，其突變體 as2 呈現(xiàn)出葉片不對稱發(fā)育或畸形,、葉脈發(fā)育不完全等表型,，則揭示了部分 LBD 基因可能參與了高等植物器官的形態(tài)建成 (Serrano-Cartagena et al.，1999,；Ori et al.,，2000；Sun et al.,，2000,；Semiarti et al.，2001：Xu et al.,，2003),。異位過表達(dá) AS2 的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株出現(xiàn)了較短的初生根、狹小而上卷的子葉,、葉片和花萼遠(yuǎn)軸面形成毛刺狀增生物,、花梗向下彎曲等表型；同時,，組織顯微觀察還揭示 AS2 的過表達(dá)干擾了側(cè)生器官正常近遠(yuǎn)軸極性的建立,，導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面的細(xì)胞類型被近軸面的細(xì)胞類型部分替代 (Lin et al.,，2003；Nakazawa et al.,，2003),。AS2 在擬南芥中親緣關(guān)系最近的同源基因 ASL1 (亦稱 LBD36)，同樣是 LBD 基因家族成員,，其過表達(dá)會引起花和角果下垂的表型 (Chalfun-Junior et al.,，2005；Nakazawa et al.,，2003),。ASL1 的功能喪失突變體 asl1 沒有觀察到明顯的異常表型，但 asl1/as2 雙突變體表現(xiàn)出花萼窄小,、內(nèi)部花器官暴露,、花萼和花瓣向外卷曲、提前開花等突變表型,，這表明 ASL1,、As2 同時參與了花器官的發(fā)育并在該階段存在一定的功能冗余 (Chalfun-Junior et al.，2005),。
水稻中克隆的第一個 LBD 基因——ARL1(ADVENTITIOUS ROOTLESS1),，或稱 CRL1 (CROWN ROOTLESS1)，其功能喪失突變表現(xiàn)為不能形成正常的不定根/從生根,、生長素敏感性的喪失,、根生長的向地性的喪失等表型，但地上部沒有明顯的形態(tài)異常(Liu et al.,，2005,；Inukai et al.，2005),。本實(shí)驗(yàn)室通過 T-DNA 標(biāo)簽的方法,，最近也分離了水稻中的一個 LBD 基因家族成員，初步命名為 DH1(DEGENERATED HULL 1),，dh1 突變體呈現(xiàn)穎花的穎殼缺失或穎殼發(fā)育的提前終止,、雌雄蕊數(shù)目異常、部分雄性不育等表型,；過量表達(dá) DH1 的轉(zhuǎn)基因水稻表現(xiàn)為植株矮小,、節(jié)間和穎花的枝梗縮短,、葉片向下低垂等表型(李愛宏,，2006，私人通訊)。這些結(jié)果表明水稻中的 LBD 基因,，與擬南芥相比,，在側(cè)生器官的發(fā)育方面可能有著更加重要的作用。
3 LBD 基因與其它基因或基因家族間的相互關(guān)系
在 LBD 基因家族與其它基因間的相互關(guān)系或參與的代謝調(diào)控途徑研究中,，研究得最清楚的是 AS2 基因。AS2 基因與其它基因或基因家族的關(guān)系主要有以下幾類：(1)抑制 KNOX 基因的表達(dá),。AS2 基因功能喪失突變體 as2,，表現(xiàn)為 KNOX 基因 KNAT1 (亦稱為 BP 基因)、KNAT2 和 KNAT6 在葉片中轉(zhuǎn)錄水平的累積 (Byrne et al.,，2000,；Ori et al.，2000,；Semiarti et al.,，2001)；而 35S :: AS2 的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株表現(xiàn)出與 bp 突變體 (BP 基因的功能喪失突變體) 類似的表型,，RT-PCR 及 pKNOX :: GUS 轉(zhuǎn)基因植株中 GUS 表達(dá)模式結(jié)果顯示在 AS2 過量表達(dá)的情況下,，BP、KNAT2 和 KNAT6 的表達(dá)均受到了抑制(圖2)(Lin et al.,，2003),。但同是 KNOX 基因家族成員的 STM 基因，在異位過表達(dá)的情況下卻表現(xiàn)為轉(zhuǎn)錄水平的上升,，而在 as2/stm 雙突變體中,，stm 的突變表型則部分受到抑帶 (Lin et al.，2003,；Byrne et al.,，2002)。上述結(jié)果表明 AS2 基因與 KNOX 基因家族不同成員之間的關(guān)系可能是不同的,，AS2 基因會抑制 BP,、KNAT2 和 KNAT6 的表達(dá)，但不能抑制 STM 的表達(dá),，相反其表達(dá)會被 STM 所抑制,。(2)調(diào)節(jié)其它 LBD 基因的表達(dá)。AS2 基因會正向調(diào)節(jié) LOB 基因的表達(dá),，as2 突變體中 LOB 基因的轉(zhuǎn)錄水平隨之下降 (Byrne et al.,，2002)。(3)與 MYB domain 基因家族成員相互作用,。as2 突變體表現(xiàn)與 MYB 結(jié)構(gòu)域基因家族成員——AS1 基因的功能喪失突變體 as1 相似的突變表型 (Serrano-Cartagena et al.,，1999；Ori et al.，2000,；Sun et al.,，2000；Semearti et al.,，2001),，暗示 AS1、AS2 可能涉及共同的功能途徑,。酵母雙雜交結(jié)果顯示 AS2 與 AS1 編碼的蛋白間存在物理上的相互作用,，形成一個功能復(fù)合物而共同參與葉片極性的建立(Xu et al.，2003),；而在 AS2 異位過表達(dá)的情況下,，則會引起類 MYB 結(jié)構(gòu)域基因成員 PHB 和 PHV 轉(zhuǎn)錄水平的上升，表明 AS2 對 PHB 和 PHV 起正向調(diào)節(jié)的作用 (Lin et al.,，2003),。(4)與 YABBY 基因家族成員間相互作用。異位過表達(dá)的 AS2 會導(dǎo)致 YABBY 基因成員 FIL (FILAMENTOUS FLOWER),、YAB3 (YABBY3) 轉(zhuǎn)錄水平的下降,，而在 fil/yab3 雙突變體中，AS2 的轉(zhuǎn)錄水平明顯上升,，表明 AS2 與 YABBY 基因之間可能存在一種相互抑制的關(guān)系,。但在 as2 突變體中，F(xiàn)IL 與 YAB3 的轉(zhuǎn)錄水平卻沒有明顯改變,，又暗示 AS2 可能并不為調(diào)節(jié) FIL 與 YAB3 的表達(dá)所必需 (Lin et al.,，2003)。此外,，擬南芥中的 ERECTA 基因(ER)可能還涉及到 AS1-AS2 的共同信號途徑,，而參與葉片極性的建立，因?yàn)樵?nbsp; ER 突變的遺傳背景下,，as2 會有較高頻率“蓮座葉”的突變表型產(chǎn)生(Xu et al.,，2003)。AS2 與各類基因或基因家族間的相互關(guān)系可總結(jié)示于圖3,。
與 AS2 親緣關(guān)系最近的 ASL1 基因,，同樣表現(xiàn)出抑制 KNOX 類的 BP 基因的表達(dá) (Chalfun-Junior et al.，2005),。AS2 和 ASL1 如何與其它基因間進(jìn)行相互作用的詳細(xì)分子機(jī)理并不清楚,，但從水稻中克隆的 LBD 基因，卻顯示了其參與信號代謝途徑的獨(dú)特作用方式,。如水稻中的 CRL1 基因,，與生長素的信號代謝途徑相關(guān),，在野生型植株中，外源施用或內(nèi)源合成的生長素,，可促進(jìn) AUX/IAA 蛋白的降解,，從而激活生長素響應(yīng)因子 (ARF) 的釋放。CRL1 基因的啟動子區(qū)域,，存在兩個生長素響應(yīng)元件 (AuxRE),，其中 AuxRE2 可與釋放的 ARF 相互作用，從而激活其下游一系列功能基因的表達(dá)而調(diào)控不定根的形成 (Inukai et al.,，2005),。本實(shí)驗(yàn)室分離的 DH1 基因，研究發(fā)現(xiàn)其啟動子區(qū)域存在大量的光調(diào)控元件 (Light-regulated element),，而且發(fā)現(xiàn) dh1 突變體在不同光照條件下呈現(xiàn)不同的表型，上述結(jié)果均初步揭示 DH1 基因可能與光調(diào)控途徑相關(guān)(李愛宏,，2006,，私人通訊)。
4 小結(jié)與討論
4.1 關(guān)于 LBD 基因家族成員功能的冗余與多樣性
大量的研究顯示,，擬南芥的基因組曾經(jīng)經(jīng)歷了幾次重要的全基因組序列的重復(fù) (Lynch and Conery,，2000；Rase et al.,，2003,；Simillion et al.，2002,；Wolfe,，2001)。最近,，水稻中也鑒別出了長度約占整個基因組序列45％的10個重復(fù)的區(qū)段(Wang et al.,，2005)。這種全基因組或部分染色體區(qū)段重復(fù)事件的發(fā)生,，為基因家族的存在提供了物質(zhì)基礎(chǔ),。擬南芥和水稻中眾多 LBD 基因的存在可能就是這種重復(fù)事件的產(chǎn)物(Yang et al.，2005),。重復(fù)事件導(dǎo)致的基因家族成員之間序列的相似性,，尤其是保守結(jié)構(gòu)域的存在，使不同基因家族成員之間可能存在大量的功能冗余,。
擬南芥和水稻中的 LBD 基因家族,，不同基因家族成員之間可能存在大量的功能冗余。這種功能冗余有兩個層次：(1)全生育階段的功能冗余,，使其在功能喪失的情況下不產(chǎn)生突變表型,。如 LOB、ASL1 基因的功能喪失突變體沒有觀察到明顯的表型變化，但在過表達(dá)的情況下可觀察到異常表型 (Shuai et al.,，2002,；Chalfun-Junior et al.，2005),。(2)部分生育階段或特定器官/發(fā)育部位的功能冗余,，部分 LBD 基因可能參與了多個組織、器官的形態(tài)建成或在多個生育階段或部位表達(dá),，對特定組織器官的生長發(fā)育而言,，其功能是獨(dú)特的，但在其它表達(dá)階段,，其功能卻是冗余的,。如 AS2，其功能喪失突變體表現(xiàn)葉片發(fā)育的不對稱性,、葉脈發(fā)育不完全及極性的缺失,，說明 AS2 對葉片、葉脈的發(fā)育其功能是獨(dú)特的,。但 AS2 在花器官中雖然表達(dá),，卻沒有明顯的突變表型，而在 as2/asl1 雙突變中,，表現(xiàn)明顯的花器官發(fā)育畸形,，揭示這2個基因在花器官的發(fā)育過程中功能是冗余的 (Serrano-Cartagena et al.，1999,；Ori et al.,，2000；Sun et al.,，2000,；Semiarti et al.，2001,；Xu et al.,，2003；Chalfun-Junior et al.,，2005),。
在物種進(jìn)化過程中，由于突變等復(fù)雜的原因可能導(dǎo)致家族內(nèi)不同 LBD 基因序列的多樣性,。這種序列多樣性的保留可能導(dǎo)致不同 LBD 基因功能的多樣性,。擬南芥和水稻中不同 LBD 基因表達(dá)方式的多樣性就揭示了其功能的多樣性(Iwakawa et al.，2002,；Shuai et al.,，2002,；Yang et al.，2005),。
4.2 關(guān)于 LOB 結(jié)構(gòu)域的功能
首先,，從已克隆的基因的功能可以推知，LBD 基因參與了高等植物側(cè)生器官的發(fā)育,，尤其是可能參與了側(cè)生器官邊界的建成,。因?yàn)闊o論是 ARL1 對不定根、AS2 對葉片,、DH1 對穎花,，均是對側(cè)生器官發(fā)育的影響 (Serrano-Cartagena et al.，1999,；Ori et al.,，2000；Sun et al.,，2000,；Semiarti et al.，2001,；Xu et al.，2003,；Inukai et al.,，2005)，而且所有 LBD 基因均會在側(cè)生器官中表達(dá),，尤其部分 LBD 基因在側(cè)生器官的基部表達(dá)(Shuai et al.,，2002；Inukai et al.,，2005,；Yang et al.，2005),。此外,，參與側(cè)生器官近遠(yuǎn)軸極性建立可能是 LBD 基因普遍的功能，AS2,、ASL1,、LOB、DH1 過表達(dá)的表型普遍表現(xiàn)葉片上卷,、葉片或角果下垂就驗(yàn)證了這一點(diǎn)(Lin et al.,，2003；Chalfun-Junior et al.,，2005,；Shuai et al.,，2002)。
其次,，DH1 與 AS2,、ASL1、LOB 和 ARL1 相比,，雖然過表達(dá)的表型有所不同,，(除 ARL1 沒有過表達(dá)的研究信息外)，但 DH1 與 AS2,、ASL1,、LOB 在過表達(dá)的情況下普遍表現(xiàn)植株矮小、節(jié)間變短,、花梗(花柄)或穗軸變短的表型 (Lin et al.,，2003；Chalfun-Junior et al.,，2005,；Shuai et al.，2002),，這就暗示 LBD 基因參與抑制或負(fù)向調(diào)節(jié) KNOX 基因的表達(dá)可能是一個普遍現(xiàn)象,，而 KNOX 基因家族成員為 SAM 的維持和發(fā)育所必須，具有促進(jìn) SAM 細(xì)胞增殖的功能 (Veit,，2004,；Hake and Ori，2002,；Takada and Tasaka,，2002)。至于為何 LBD 基因的過量表達(dá)會導(dǎo)致植株矮小及節(jié)間變短,、花梗(花柄)變短,，Springer 等(2005，http://www.cepceb.ucr.edu/members/springer.htm) 曾提出可能與油菜素內(nèi)脂的信號代謝途徑有關(guān),，但有關(guān)這方面的研究還沒有正式報道,。
因此，盡管 LOB 結(jié)構(gòu)域的確切功能還未知,，但 LBD 基因家族普遍呈現(xiàn)的參與側(cè)生器官近遠(yuǎn)軸極性的建立及抑制 KNOX 基因家族成員的表達(dá)等功能,，在單、雙子葉植物中具有保守性,，這可能是 LOB 結(jié)構(gòu)域潛在功能的重要方面,。
4.3 關(guān)于 LBD 基因與其它基因間的相互作用
LBD 基因具有的保守卷曲螺旋結(jié)構(gòu) (coiled coil structure)，可能涉及蛋白質(zhì)間的相互作用 (Shuai et al.,，2002),。最近報道的 AS1 (一個 MYB 結(jié)構(gòu)域基因家族成員),，其編碼蛋白通過與 AS2 編碼蛋白物理上的相互作用而形成一個功能復(fù)合物，就驗(yàn)證了這一點(diǎn) (Xu et al.,，2003),。其次，LBD 基因家族成員之間共有的,、類似的兩親卷曲螺旋結(jié)構(gòu),，為基因家族內(nèi)不同成員之間的相互作用提供可能 (Newman et al.，2000,；Immink et al.,，2002)，AS2 對 LOB 基因的正向調(diào)節(jié)就提供了這方面的暗示(Lin et al.,，2003),。
ARL1 基因啟動子區(qū)域存在的 AUxRE，使其能夠與 ARF 相互作用,，介導(dǎo)生長素信號,，從而參與不定根的形成和發(fā)育(Liu et al.，2005,；Inukai et al.,，2005)。我們最近發(fā)現(xiàn)的 DH1 基因,，其啟動子區(qū)域存在大量的光調(diào)控元件,，而且其突變表型與光照存在很大的關(guān)聯(lián)。這些均表明不同的 LBD 基因與其它基因之間的相互作用形式是多方面的,，除了共有的 LOB 結(jié)構(gòu)域所具有的相似功能外，部分 LBD 基因其啟動子區(qū)域存在的順式調(diào)控元件可能是其表現(xiàn)獨(dú)特功能的重要原因,。
由于 LBD 基因家族是一個新發(fā)現(xiàn)的植物所特有的基因家族,，已克隆的 LBD 基因還僅局限于擬南芥和水稻等模式植物中的少數(shù)幾個，因而對其在植物器官分化,、發(fā)育過程中的具體功能的研究還處于起始階段,，隨著更多的 LBD 基因的鑒定、分離和克隆,，對其確切功能和參與的代謝調(diào)控途徑等知識的了解方面將會越來越深入,，從而為詳晰其作用機(jī)制和將其利用、服務(wù)于人類奠定基礎(chǔ),。
作者單位：揚(yáng)州大學(xué)植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室
