谷類基因組的潛能
谷類作物包括水稻,、玉米,、小麥、大麥,、黑麥,、高粱、燕麥和小米,，自1萬年前被人類馴化以來,，這些作物就是地球上的穩(wěn)定食物組成。谷類作物也是食物產(chǎn)品和栽培面積中最重要的栽培作物,，在我們每天的日常飲食中,，60％以上的卡路里和蛋白質(zhì)就是由谷類作物提供的。過去,，相關(guān)的研究主要集中于細(xì)胞遺傳學(xué)方向，主要是從細(xì)胞學(xué)的角度,，特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能,，以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來研究遺傳現(xiàn)象，闡明遺傳和變異的機(jī)制?，F(xiàn)在,，在基因組時(shí)代，利用分子生物學(xué)強(qiáng)大的武器,，已經(jīng)對(duì)其進(jìn)行了更深入的研究,。近20年來，對(duì)谷類基因組的結(jié)構(gòu)和功能基因組學(xué)方面的研究,，已經(jīng)包括了基礎(chǔ)和應(yīng)用兩個(gè)方面,，通過分子圖譜、基因組序列,、表達(dá)序列標(biāo)志（EST,，基因組中已得到體外表達(dá)的小段序列）、基因產(chǎn)物的相互作用,、數(shù)量性狀基因座（QTLs）或者是與表型性狀持續(xù)變異有關(guān)的基因組區(qū)域信息,，我們對(duì)谷類發(fā)育和農(nóng)學(xué)方面的基因網(wǎng)絡(luò)有了更多的了解。
此外,，比較基因組學(xué)研究已經(jīng)將谷類轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)單一遺傳系統(tǒng),，因此，一種谷類作物的信息,，如線性相關(guān)性和基因功能的信息,，也可能為研究其他的谷類作物提供幫助。讓人高興的是,，通過標(biāo)記輔助選擇(MAS)和定向誘變等方式,，基因組學(xué)正在改革育種方法,，這些方法對(duì)于改善農(nóng)學(xué)性狀的育種方法具有無比尋常的意義。通過鑒別天然基因的功能,，基因組學(xué)也增強(qiáng)了谷類的遺傳工程,。
目前，對(duì)于控制重要農(nóng)學(xué)性狀的許多基因,，可以根據(jù)它們?cè)谶z傳圖譜中的位置進(jìn)行作圖和克隆,。克隆的基因包含它們自己的外顯子,、內(nèi)顯子和調(diào)節(jié)因子,，在條件合適的情況下，不需要額外的修飾,，可以轉(zhuǎn)化到同類作物其他品種或者是其他谷類作物中,。此外，對(duì)性狀相關(guān)基因進(jìn)行克隆和定性,，可以用于尋找潛在等位基因和單倍體,，將其轉(zhuǎn)移進(jìn)入農(nóng)民優(yōu)先選擇的高產(chǎn)量的品種中。本文將介紹近期的谷類基因組學(xué)進(jìn)展,，以及相關(guān)信息對(duì)作物改良計(jì)劃產(chǎn)生的效應(yīng),。
分子標(biāo)記和應(yīng)用
基于分子遺傳學(xué)，自動(dòng)化設(shè)備的進(jìn)展,，目前已經(jīng)可以將密度分子遺傳圖譜用于主要的谷類物種的分析,。然而，仍然需要在黑麥,、燕麥和小米的遺傳圖譜中整合更多的標(biāo)記,。而且，在不同的分子標(biāo)志中,，簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR或微隨體)標(biāo)記,，已經(jīng)有許多的應(yīng)用，尤其是在育種中的應(yīng)用,。單核苷酸多態(tài)（SNPs)是另一個(gè)重要的分子標(biāo)記,，在基因組中更為豐富，并且更適合于高通量基因分型的設(shè)備,。目前,，大多數(shù)全基因組關(guān)聯(lián)分析(仍然以單核苷酸多態(tài)性為主。此外,，多樣性芯片技術(shù)(DArT)代表了另外一種高通量標(biāo)記系統(tǒng),，甚至不需要作物的序列數(shù)據(jù)就可用于全基因組圖譜的制備。這些全基因組圖譜將有助于性狀相關(guān)標(biāo)記的建立,，不僅用適用于連鎖分析,，而且也可用于聯(lián)合圖譜,。
通過基因組和EST測(cè)序計(jì)劃，研究人員獲得了基因的序列數(shù)據(jù),，可以實(shí)現(xiàn)從基因組的轉(zhuǎn)錄區(qū)域開發(fā)分子標(biāo)記,，該區(qū)域通常指“基因的”或“功能的”標(biāo)記(FMs)，采用這些標(biāo)記,，通常能推導(dǎo)出一個(gè)假定的功能,。因?yàn)榕c潛在的性狀位點(diǎn)等位基因完全連鎖，功能標(biāo)記要比隨機(jī)的DNA標(biāo)記更好,。
雖然早期開發(fā)了cDNA–RFLP的功能標(biāo)記,，但當(dāng)時(shí)不能預(yù)測(cè)它們的功能。然而,，對(duì)這些早期的cDNA克隆進(jìn)行測(cè)序,，可以確定基因及其功能。近年來,，ESTs和基因序列都已經(jīng)用于SSRs和SNPs的鑒定,，并且在好幾種谷類作物中開發(fā)了基因分子標(biāo)記。除了用于“完美”或“理想”標(biāo)記的鑒定,，通過比較作圖，功能標(biāo)記已經(jīng)成為估計(jì)天然種群,，育種種群功能變化,，研究基因進(jìn)化的一種重要資源。
標(biāo)記輔助選擇
分子標(biāo)記輔助選擇(MAS)是一種強(qiáng)大的工具,，它可以從分子水平上快速準(zhǔn)確地分析個(gè)體的遺傳組成,，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)基因型的直接選擇，在下一代產(chǎn)品的早期生長(zhǎng)階段對(duì)不同性狀進(jìn)行間接選擇,，因此加快了傳統(tǒng)作物育種的步伐,，并且促進(jìn)了傳統(tǒng)方法無法做到的某些性狀的改良。采用分子標(biāo)記輔助選擇方法,，已經(jīng)對(duì)谷類作物中許多控制農(nóng)學(xué)性狀,，對(duì)非生物和生物應(yīng)激產(chǎn)生耐受的基因和數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)(QTLs)進(jìn)行了鑒定，并且進(jìn)行了分子標(biāo)記,。
雖然標(biāo)記輔助選擇（MAS）的潛在優(yōu)勢(shì)巨大,，但目前實(shí)際的應(yīng)用卻很有限，在水稻和其他作物的育種計(jì)劃中只有很少的應(yīng)用,。大規(guī)模的MAS應(yīng)用主要是在玉米中,，其次是小麥。大麥與小麥的育種系統(tǒng)類似,，但前者發(fā)展更快,，可能是因?yàn)榇篼湹倪z傳學(xué)內(nèi)容更為簡(jiǎn)單的緣故,，大麥為非多倍體，即一個(gè)單獨(dú)性狀由兩個(gè)或三個(gè)單獨(dú)基因控制,。在眾多的谷類作物中,，水稻尤其重要，因?yàn)樗粌H是全球的主要糧食作物之一,，也是遺傳學(xué)上的模式作物,。其他的谷物，如燕麥,、黑麥,、高梁和小米，因?yàn)樘幱诖我匚欢鵁o法吸引人們的重視,，在標(biāo)記發(fā)現(xiàn)和商業(yè)開發(fā)中,，幾乎沒有什么重大計(jì)劃。目前,，在大麥和小麥育種方面,，有許多計(jì)劃和新項(xiàng)目正在上馬，如澳大利亞的小麥和大麥分子育種計(jì)劃,，以及MASWheat計(jì)劃,。
關(guān)聯(lián)作圖
另一種用于鑒定MAS分子標(biāo)記的方法是關(guān)聯(lián)作圖，該方法以連鎖不平衡（LD)為基礎(chǔ),。與傳統(tǒng)的兩系作圖種群如DH,、F2或RILs不同，過去已經(jīng)采用這些方法鑒定性狀相關(guān)基因或QTLs,，天然種群是重組的多次循環(huán)產(chǎn)物,，具有增強(qiáng)QTLs分辨率的可能性。對(duì)于數(shù)量性狀變異基因的鑒定來說,，關(guān)聯(lián)作圖要比連鎖分析功能更強(qiáng)大,。圍繞一個(gè)基因座位LD的范圍，要測(cè)定關(guān)聯(lián)分析的分辨率和標(biāo)記的數(shù)量,，需要對(duì)全基因組進(jìn)行掃描,。因?yàn)榇蠖鄶?shù)品種中的遺傳重組不是平均分布在全基因組中，所以標(biāo)記和候選基因之間的連鎖距離變化很大,。
連鎖不平衡取決于進(jìn)化或選擇歷史,，因此，只有那些緊密連鎖的基因或標(biāo)記才可以被檢測(cè)到,。因?yàn)樽魑锓N群通常是可以被構(gòu)建的,，所以Prichard等人提出了一個(gè)基于種群的方法，能夠?qū)Y(jié)構(gòu)種群中的等位基因和性狀關(guān)系進(jìn)行大規(guī)模的評(píng)估,。采用這種方法,，當(dāng)一個(gè)QTL被標(biāo)記緊密連鎖時(shí),，標(biāo)記-性狀關(guān)聯(lián)是唯一可以被預(yù)期的內(nèi)容，因?yàn)樵诎l(fā)育期間,，累積的重組事件發(fā)生,，將妨礙任何標(biāo)記－性狀關(guān)聯(lián)的檢出。
采用這種方法,，關(guān)聯(lián)作圖已經(jīng)被用于與玉米開花時(shí)間,、黃色胚乳顏色和甜味有關(guān)的Dwarf8基因，大麥的產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性,，小麥的核形狀和碾磨品質(zhì)性狀有關(guān)的基因,。這些針對(duì)個(gè)體基因水平的性狀或QTLs的高分辨作圖，將為數(shù)量性狀變異的分子和生化基礎(chǔ)研究提供新的可能性,，并且為作物改良的特異性靶子的鑒定提供幫助,。
圖位克隆法
目前，圖位克隆法(map-basedcloning,，MBC)已逐漸成為分離表達(dá)產(chǎn)物和調(diào)控特性未知基因的重要方法之一,。圖位克隆法是克隆農(nóng)業(yè)上重要基因的有效策略，不需要預(yù)先知道基因的功能和表達(dá)產(chǎn)物等方面的信息,，其關(guān)鍵環(huán)節(jié)有2個(gè)：尋找與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記,；構(gòu)建高質(zhì)量的大片段基因組文庫，如BAC和YAC文庫,。
實(shí)際上,，在1990年代中期就開始了幾個(gè)MBC計(jì)劃，已經(jīng)在部分谷類作物中分離了一些與疾病抗性或其他性狀有關(guān)的基因或QTLs,。許多例子與長(zhǎng)期效應(yīng)（高達(dá)10年）有關(guān)，此外還涉及到資源的利用率,，基因和QTL(s)在基因組中的定位等相關(guān)內(nèi)容,。得益于資源利用率和近期專家在谷物基因組學(xué)研究中的進(jìn)展，該技術(shù)可以更快更容易的對(duì)基因和QTLs進(jìn)行分離,。
例如,，研究人員采用粳稻品種Nipponbare和秈稻93-11的基因組序列數(shù)據(jù)，構(gòu)建了一個(gè)水稻基因組的DNA多態(tài)性數(shù)據(jù)庫,，包含1,703,176個(gè)SNPs和479,406個(gè)插入/缺失(InDels),，水稻基因組中，大約每268bp有一個(gè)SNP,，每953bp有一個(gè)InDel,。因此，利用有效的基因組資源和新方法,，如功能基因組學(xué),，關(guān)聯(lián)作圖或者與傳統(tǒng)MBC方法相組合的方法,，將能促進(jìn)水稻和其他谷類作物中的基因分離。
分離出來并且具有特性的候選基因可以用于等位基因的挖掘,，除了生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因作物還可以鑒定優(yōu)良的單倍體,。因此，研究人員在定向誘導(dǎo)基因組局部突變技術(shù)（TILLING）策略的基礎(chǔ)上開發(fā)了EcoTILLING計(jì)劃,，以檢測(cè)種質(zhì)集合中的各種多態(tài)現(xiàn)象,。TILLING是功能基因組研究中應(yīng)用的一種反向遺傳學(xué)技術(shù)，它能高通量低成本地在甲基磺酸乙酯（EMS）誘變?nèi)后w中鑒定出發(fā)生在特定基因上的點(diǎn)突變,。在其基礎(chǔ)上發(fā)展出的EcoTILLING技術(shù)則可發(fā)現(xiàn)種質(zhì)資源中的SNP位點(diǎn)及小插入或缺失多態(tài)性位點(diǎn),。EcoTILLING適合于生物遺傳多樣性和系統(tǒng)進(jìn)化的高通量研究。其原理是利用單核苷酸錯(cuò)配堿基酶（CEL1）來識(shí)別并切斷錯(cuò)配堿基,，之后通過電泳分離被剪切片段,，從而達(dá)到對(duì)突變體的檢測(cè)。
EcoTILLING可以對(duì)許多種質(zhì)中的一個(gè)基因座位上的天然等位基因定性,，也能進(jìn)行SNP發(fā)現(xiàn)和單體型分析,。SNP和單體型分析方法都要求大規(guī)模測(cè)序，而EcoTILLING的成本要比前兩者低得多,。EcoTILLED有望為那些作物中重要進(jìn)程有關(guān)的基因提供一系列等位基因,，雖然在遺傳研究中，這些基因的已知變種還沒有被觀察到,。
例如,，Slade等人證明了TILLING對(duì)于作物實(shí)際的改良能力，她們?cè)诹扼w小麥TILLING種群中篩選了1152個(gè)個(gè)體作物,，鑒定了196種新的A和D基因組蠟質(zhì)基因（顆粒結(jié)合型淀粉合成酶,，GBSS1，與直鏈淀粉的生產(chǎn)有關(guān)）的等位基因,，在四倍體糊劑小麥TILLING種群中篩選768個(gè)個(gè)體,，有50種新的等位基因。最終,，在鑒別全部可能的等位基因之后,，必須對(duì)其相關(guān)價(jià)值進(jìn)行評(píng)估，以適應(yīng)目標(biāo)環(huán)境中的基因型,。在設(shè)計(jì)優(yōu)于天然基因的人造等位基因時(shí),，這種分析也可能會(huì)有用。
序列數(shù)據(jù)和基因
全基因組和基因間隔測(cè)序
在谷類基因組中,，水稻的基因組最小,，因此它被列位全基因組測(cè)序的首選目標(biāo)。在國(guó)際公立和私立部門的共同努力下，目前已經(jīng)獲得了水稻的四個(gè)草圖和全基因組的完整序列：一個(gè)用秈稻進(jìn)行研究,，三個(gè)用粳稻進(jìn)行研究,。水稻基因組完整的序列，來自于3,401個(gè)P1衍生的人工染色體（PAC）和細(xì)菌人工染色體（BAC）克隆,。12個(gè)虛擬疊聯(lián)群的總的核苷酸序列是370733456bp,，因此，除了模糊的核苷酸,，虛擬疊聯(lián)群涵蓋了95.3％的全基因組和常染色質(zhì)約98.9％的部分,。
包括那些與轉(zhuǎn)座因子（TE）有關(guān)的基因，完成的序列預(yù)計(jì)總數(shù)為55,296個(gè)基因,，如果不包括轉(zhuǎn)座因子（TE）有關(guān)基因,，則為37,544個(gè)基因。預(yù)測(cè)基因的范圍也得到了采用高密度寡核苷酸覆瓦式微陣列進(jìn)行的秈稻亞種的全基因組轉(zhuǎn)錄分析證據(jù)的支持,。這種方法與自制的覆瓦式微陣列雜交作用有關(guān)：在水稻基因組的非重復(fù)序列中,，包含13,078,888個(gè)體的36mer寡核苷酸探針。它們是以改良的秈稻亞種全基因組鳥槍(WGS)序列為基礎(chǔ),，并且含有一個(gè)衍生于四種主要組織的cDNA靶混合物,，使對(duì)轉(zhuǎn)錄物的檢測(cè)達(dá)到最大化。
對(duì)35970個(gè)注釋基因模型以及經(jīng)鑒定的5,464個(gè)獨(dú)特的轉(zhuǎn)錄基因間區(qū)域支持的表達(dá)數(shù)據(jù),，與注釋外顯字具有類似的組成性質(zhì),，并且與其他作物蛋白質(zhì)有顯著的同源性。此外,，為了完整的闡述水稻基因組,，最近已經(jīng)制定了稻屬內(nèi)部的比較基因組學(xué)分析計(jì)劃，該計(jì)劃包括2種栽培種和22種野生物種,，代表10個(gè)不同的基因組類型,。而且，已經(jīng)獲得了代表全部10個(gè)稻屬基因組類型的12個(gè)BAC庫的綜合集合,。
與水稻不同,，其他的谷類基因組更大也更為復(fù)雜。雖然這些基因組的測(cè)序工作強(qiáng)度大得多,，但是在過去幾年間，已經(jīng)對(duì)一些谷類的基因組序列或基因間隔區(qū)域進(jìn)行了研究,。例如,，正在對(duì)玉米和高梁進(jìn)行全基因組測(cè)序。除了采用傳統(tǒng)的方法獲得基因組序列數(shù)據(jù),，也采用其他方法進(jìn)行測(cè)試,，如甲基過濾和高Cot分析策略，集中對(duì)基因組中基因豐富區(qū)域開展研究,。最近,，國(guó)際小麥基因組測(cè)序協(xié)會(huì)（IWGSC）已經(jīng)制定了計(jì)劃,，對(duì)大的六倍體小麥基因組的基因間隔區(qū)域進(jìn)行測(cè)序。
表達(dá)序列標(biāo)簽
表達(dá)序列標(biāo)簽(EST)是一種快速有效揭示基因組容量的方法,。在基因組測(cè)序計(jì)劃開始之前,，已經(jīng)在好幾個(gè)谷類作物中開展了大規(guī)模的表達(dá)序列標(biāo)簽(EST)測(cè)序計(jì)劃，并且在幾乎所有的谷類作物中,，都獲得了大量的ESTs序列,。在一個(gè)給定的物種中，ESTs為了解基因組或者是轉(zhuǎn)錄子提供了一種可供選擇的方式,。例如,，對(duì)110,000個(gè)大麥ESTs的分析表明，約有41％的大麥基因?qū)儆诙嗷蚣易澹?％的大麥基因會(huì)遭遇剪接,。類似的,，在對(duì)來自于10個(gè)小麥組織的116,232個(gè)ESTs進(jìn)行分析之后，Ogihara等人對(duì)這些基因在組織中的相互關(guān)系的表達(dá)模式進(jìn)行了分析,，研究了小麥的發(fā)育過程,。
得益于發(fā)展中的cDNA陣列技術(shù)，研究人員進(jìn)一步開發(fā)了ESTs在分子標(biāo)記和功能基因組學(xué)研究中的應(yīng)用,。例如,，ESTs已經(jīng)廣泛應(yīng)用于EST–SSR、SNP和COS標(biāo)記的開發(fā),，它們不僅用于性狀作圖和MAS,，也提供有關(guān)基因組進(jìn)化的信息。此外,，ESTs已經(jīng)用于cDNA陣列的開發(fā),，并且用于種子發(fā)育過程有關(guān)基因的鑒定。
功能基因組學(xué)
功能基因組學(xué)包括對(duì)基因自身功能的鑒定,，或者是那些衍生自一個(gè)與改善表型不同的已知等位基因的鑒定,。對(duì)于后者而言，研究的目標(biāo)是去鑒定改良表型的序列變化,，如一個(gè)序列變化可能成為分子標(biāo)記（特異針對(duì)等位基因）的基礎(chǔ),。因此，真正意義上的功能基因組學(xué)可以被連鎖,，或者與谷物改良幾乎的作物育種相聯(lián)合,。
目前，已經(jīng)有一些技術(shù)或平臺(tái)可以同時(shí)用于大量基因中mRNA豐度的預(yù)測(cè),，如基因表達(dá)系列分析(SAGE),，大規(guī)模平行測(cè)序技術(shù)(MPSS)，微型排列(microarrays)和巨陣排列macroarrays)。然而,，相對(duì)于其他平臺(tái)的優(yōu)點(diǎn),，如成本和高通量輸出信息，微型和巨陣排列已經(jīng)廣泛的用于谷類作物的分析,。最近,，基于全基因組序列數(shù)據(jù)的覆瓦式微陣列已經(jīng)可以用于水稻全基因組轉(zhuǎn)錄分析。因此,，對(duì)于水稻而言,，可以采用GeneChip陣列，全長(zhǎng)cDNA陣列和全基因組覆瓦式微陣列進(jìn)行分析,；對(duì)于大麥和小麥,，昂飛公司已經(jīng)開發(fā)了GeneChip陣列。
巨陣排列和微型排列已經(jīng)成功的用于許多谷類作物中,，包括玉米,，水稻，小麥,，大麥和高粱,，例如，為了研究這些作物的基礎(chǔ)生理學(xué),，發(fā)育過程,，環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)，突變鑒別和基因分型等內(nèi)容,，近年來研究人員已經(jīng)采用這些技術(shù)開展了作物育種相關(guān)研究,。例如，Potokina等人采用具有6個(gè)麥芽制造品質(zhì)參數(shù)的10個(gè)大麥基因型以及具有1400個(gè)單一基因的cDNA陣列,，為6個(gè)制麥參數(shù)分別鑒定了17~30的候選基因,。這些系列的候選基因含有那些與麥芽制造品質(zhì)有關(guān)的基因，如半胱氨酸蛋白水解酶,，與這種性狀有關(guān)的基因是未知的,，如70kDa熱休克蛋白。
此外,，采用功能基因組方法研究麥芽制造品質(zhì)性狀,，研究人員觀察到的結(jié)果是，8個(gè)作圖候選基因中有5個(gè)與已知的QTLs相連鎖,。因此,，功能基因組學(xué)方法與表達(dá)遺傳學(xué)或遺傳基因組學(xué)相組合，為進(jìn)一步研究生物學(xué)特性,，提高性能（基因型預(yù)測(cè)表現(xiàn)型達(dá)到100％的有效性）,，或者是開發(fā)將MAS應(yīng)用于作物育種的診斷標(biāo)記，提供了一系列的候選基因,。
用于稀有谷物的比較基因組學(xué)
除了玉米,，小麥和水稻等主要的谷類作物在全球廣泛栽培，其他許多谷類作物如高粱,，珍珠小米,，小米和衣索匹亞畫眉草(EragrostisTef／Teff)屬于地域性作物，尤其在發(fā)展中國(guó)家,，是當(dāng)?shù)刂匾臓I(yíng)養(yǎng)和收入來源,。因?yàn)樵诮?jīng)濟(jì)和福利方面的收入相對(duì)較低，稀有谷物還沒有受到足夠的重視,，開展的研究相對(duì)較少,。在谷類作物中，重要基因組的線性相關(guān)性已有報(bào)道,，因此,，采用生物信息學(xué)工具進(jìn)行的比較基因組學(xué)研究，可以為那些次要的谷類作物研究提供一個(gè)機(jī)會(huì),，從模式作物和主要的谷物到次要的,，稀少作物的信息傳遞，可能會(huì)讓農(nóng)作物在產(chǎn)品,、產(chǎn)量穩(wěn)定性和食品安全性方面產(chǎn)生意想不到的效果,。因此，模式谷類作物品種（如水稻和玉米,，小麥）具有極大的潛能,，可以為改善其他稀有和次要作物的性狀做出貢獻(xiàn)。
利用模式作物,，主要作物對(duì)次要作物或者是稀有作物進(jìn)行研究的轉(zhuǎn)化基因組學(xué)信息和技術(shù)有以下幾種形式：改善農(nóng)作物生物多樣性的分析以及對(duì)潛在有用變種的鑒定,；預(yù)期的等位基因和等位基因組合的MAS；預(yù)期的等位基因的克隆和轉(zhuǎn)化,。
此外,，基于各自的遺傳學(xué)特性，對(duì)次要和稀有農(nóng)作物的基因組學(xué)的研究也能促進(jìn)主要農(nóng)作物的改良,。例如,，耐旱的優(yōu)秀等位基因可能在珍珠小米中被發(fā)現(xiàn)，并且被用于主要作物中,，如小麥和水稻,。所以，應(yīng)該對(duì)全體谷類作物開展廣泛的研究,。因此,，基因組學(xué)研究能夠履行營(yíng)養(yǎng)需求,，并且為貧困地區(qū)的收入和就業(yè)做出貢獻(xiàn)。
改善作物的跨學(xué)科基因組學(xué)方法
許多谷類作物在基因組學(xué)領(lǐng)域研究中已經(jīng)獲得了重要進(jìn)展,。例如,，許多分子標(biāo)記促進(jìn)了高密度圖譜的制備，在與許多經(jīng)濟(jì)特性有關(guān)的基因或QTLs有關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記的鑒定方面,，包括那些生物和非生物應(yīng)激耐受的參數(shù),，高密度圖譜提供幫助。開發(fā)功能分子標(biāo)記作物序列數(shù)據(jù)的副產(chǎn)品,，對(duì)標(biāo)記－特性關(guān)聯(lián)的研究,，育種種質(zhì)集合或營(yíng)養(yǎng)種群的功能多樣性的檢查方面，都將提供幫助,。
此外,，基因組、基因間隔或EST測(cè)序提供序列數(shù)據(jù),，對(duì)農(nóng)學(xué)性狀候選基因進(jìn)行鑒定,；或者通過硅片方法，在生物信息學(xué)工具的協(xié)助下開展研究,；或者進(jìn)行濕實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn),，如采用巨型陣列或微型陣列。而且,，聯(lián)合作圖方法和表達(dá)基因組學(xué)的開發(fā),，可能為一些有關(guān)性狀提供最好的分子標(biāo)記，在MAS中可以用于不同的遺傳背景分析,。這些功能分子標(biāo)記將與有關(guān)性狀在遺傳上共分離,。這樣的一個(gè)標(biāo)記通常以一個(gè)SNP為基礎(chǔ)。SNP能在高通量系統(tǒng)中檢測(cè)到,，大量的作物可以以這種方式,，為一個(gè)特殊的等位基因進(jìn)行分析測(cè)定。
上述的遺傳和基因組學(xué)方法與轉(zhuǎn)錄組學(xué),、蛋白組學(xué),、代謝組學(xué)和生物信息學(xué)整合在一起，為育種基因組學(xué)提供了有效的工具,，這種整體方法稱作基因組學(xué)輔助育種(GAB)技術(shù),。然而，該方法仍然面臨許多挑戰(zhàn),。其中包括,，精確的表型、性狀的低遺傳性,、實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué),、調(diào)控變異,，技術(shù)困難和成本投資等問題。尤其是在育種計(jì)劃中采用功能基因組學(xué)和表達(dá)遺傳學(xué)方法去鑒定基因,，考慮基因網(wǎng)絡(luò)現(xiàn)象是很重要的,，如上位相互作用、基因沉默,、DNA甲基化、RNA干擾和異染色質(zhì)DNA之間的關(guān)系,，證明RNA調(diào)節(jié)是通過小的,、非編碼RNA進(jìn)行調(diào)節(jié)的。
我們相信,，新開發(fā)的遺傳和基因組學(xué)工具將于傳統(tǒng)的育種技術(shù)一起,，為改良農(nóng)作物的農(nóng)學(xué)性狀提供方便。
