摘要 比較基因組學(xué)是基因組研究的重要內(nèi)容,。林木比較基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)林木基因組中存在廣泛的共線性或同線性及微共線性，在進(jìn)化過(guò)程中呈現(xiàn)高度保守性,。本文概述了林木比較基因組學(xué)研究的進(jìn)展?fàn)顩r,，探討了該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì),，以期為我國(guó)林木基因組學(xué)研究提供有益的參考,。
關(guān)鍵詞 林木 比較基因組學(xué) 共線性或同線性 微共線性
林木占陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量的90%以上, 林業(yè)和木材加工業(yè)對(duì)全球經(jīng)濟(jì)的貢獻(xiàn)重大, 因此林木基因組學(xué)研究受到了相當(dāng)?shù)闹匾暋?993年開(kāi)始, 全球“植物和動(dòng)物基因組年會(huì)”設(shè)立林木組(The Forest Tree Workshop); 2002年開(kāi)始, 該會(huì)議成為國(guó)際林聯(lián)(International union of Forestry Research Organizations, FUFRO)“林木基因組工作組”的年會(huì)(http://www.iufro.org/ science /divesion-2/); 另外, 基因組學(xué)研究也是國(guó)際林聯(lián)林木生物技術(shù)研討會(huì)中的重要內(nèi)容(http://www.iufro.up.ac.za／)[1],。
隨著基因組學(xué)研究的不斷深入, 相關(guān)信息出現(xiàn)了爆炸性增長(zhǎng), 迫切需要對(duì)大量基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 比較基因組學(xué)作為一門重要的工具學(xué)科孕育而生,。比較基因組學(xué)(comparative genomics)是基于基因組圖譜或基因組部分(或全部)區(qū)域測(cè)序基礎(chǔ)之上, 比較不同物種基因組間的相似性和差異性, 進(jìn)而闡述其內(nèi)在的分子機(jī)制, 以了解基因的功能、表達(dá)機(jī)理和物種進(jìn)化的一門新興學(xué)科[2~5],。比較基因組學(xué)研究已經(jīng)成為基因組學(xué)研究中的重點(diǎn)領(lǐng)域,。
比較基因組學(xué)的研究結(jié)果表明, 有可能將近緣種統(tǒng)一起來(lái)建立超越物種界限的大遺傳系統(tǒng), 將近緣種作為一個(gè)大遺傳系統(tǒng)進(jìn)行研究, 這正是遺傳學(xué)家感興趣的方面[2]。對(duì)于林木而言, 比較基因組學(xué)研究具有更重要的意義,。由于林木大都為異交物種, 遺傳背景復(fù)雜, 遺傳負(fù)荷大, 而且大多數(shù)林木物種世代周期較長(zhǎng), 這給林木基因組學(xué)研究帶來(lái)較大的困難[3]; 比較基因組學(xué)研究開(kāi)辟了林木基因組學(xué)研究的新途徑, 理論上, 不同物種間的基因組比較研究可以為探索相關(guān)物種或類群的染色體/基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化機(jī)理提供有效的手段[4],。林木比較基因組學(xué)研究起步較晚, 但發(fā)展迅速,。目前, 林木比較基因組學(xué)研究主要集中于楊柳科(Salicaceae)、松科(Pinaceae),、薔薇科(Rosaceae),、殼斗科(Fagaceae)和金縷梅科(Hamamelidaceae)的一些樹(shù)種中。本文概述了林木比較基因組學(xué)研究的最新進(jìn)展, 探討了該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢(shì), 以期為我國(guó)林木基因組學(xué)研究提供有益的參考,。
1 比較基因組學(xué)研究方法
比較基因組學(xué)研究方法主要包括3個(gè)方面:
一是基因組比較作圖(Comparative mapping), 即利用共同的遺傳標(biāo)記(主要是分子標(biāo)記,、基因的cDNA克隆以及基因克隆)對(duì)相關(guān)物種進(jìn)行遺傳或物理作圖, 比較這些標(biāo)記在不同物種基因組中的分布情況, 揭示物種間DNA或DNA片段上的同線性(synteny)和共線性(collinearity)及微共線性(microsynteny)[3], 從而對(duì)不同物種的基因組結(jié)構(gòu)及基因組進(jìn)化歷程進(jìn)行精確分析。目前該方法在松科的比較基因組學(xué)研究中應(yīng)用較多,。所謂同線性是指一個(gè)物種某染色體或染色體片段上的兩個(gè)或多個(gè)標(biāo)記被定位于另一個(gè)物種的同源染色體上, 但這些標(biāo)記間的相對(duì)順序有時(shí)有變化, 而共線性則指同源染色體或染色體片段不僅其標(biāo)記, 而且其標(biāo)記間排列順序都是保守的,。所謂微共線性是指在一個(gè)小的基因組區(qū)域內(nèi)(一段特定的DNA序列)存在共線性的情形, 可通過(guò)對(duì)YAC或BAC克隆的限制性圖譜或直接對(duì)DNA區(qū)段進(jìn)行測(cè)序并進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)基因組的微共線性[6,7]。
二是基于基因組全序列進(jìn)行比較基因組學(xué)的研究, 即對(duì)一物種全基因組進(jìn)行測(cè)序, 針對(duì)全基因組序列進(jìn)行比較分析, 可以分辨小到一個(gè)單堿基置換的差異[5],。雖然現(xiàn)在已經(jīng)有一些物種通過(guò)測(cè)序得到了全基因組序列, 如擬南芥,、水稻、楊樹(shù)等, 并且進(jìn)行了一系列的比較研究, 獲得了一些令人振奮的成果, 但是就目前來(lái)說(shuō), 對(duì)一物種進(jìn)行全基因組測(cè)序還是一個(gè)十分浩大的研究工程, 投入的人力和財(cái)力巨大, 因此, 不可能對(duì)所有研究的物種采用這種方式進(jìn)行比較基因組研究,。
三是基于DNA芯片技術(shù)的比較基因組學(xué)研究, 以已完成全測(cè)序的基因組為參考, 采用DNA芯片技術(shù), 進(jìn)行未測(cè)序基因組與參考基因組間的比較基因組雜交分析, 檢測(cè)待比較基因組中對(duì)應(yīng)DNA區(qū)域的缺失和存在與否[5],。該技術(shù)相對(duì)成本較低, 研究結(jié)果可靠性較高, 因此具有廣闊的應(yīng)用前景。
