摘要 比較基因組學是基因組研究的重要內容,。林木比較基因組學研究發(fā)現(xiàn)林木基因組中存在廣泛的共線性或同線性及微共線性,,在進化過程中呈現(xiàn)高度保守性。本文概述了林木比較基因組學研究的進展狀況,,探討了該領域的發(fā)展趨勢,,以期為我國林木基因組學研究提供有益的參考。
關鍵詞 林木 比較基因組學 共線性或同線性 微共線性
林木占陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量的90%以上, 林業(yè)和木材加工業(yè)對全球經(jīng)濟的貢獻重大, 因此林木基因組學研究受到了相當?shù)闹匾?。?993年開始, 全球“植物和動物基因組年會”設立林木組(The Forest Tree Workshop); 2002年開始, 該會議成為國際林聯(lián)(International union of Forestry Research Organizations, FUFRO)“林木基因組工作組”的年會(http://www.iufro.org/ science /divesion-2/); 另外, 基因組學研究也是國際林聯(lián)林木生物技術研討會中的重要內容(http://www.iufro.up.ac.za/)[1],。
隨著基因組學研究的不斷深入, 相關信息出現(xiàn)了爆炸性增長, 迫切需要對大量基因組數(shù)據(jù)進行處理, 比較基因組學作為一門重要的工具學科孕育而生。比較基因組學(comparative genomics)是基于基因組圖譜或基因組部分(或全部)區(qū)域測序基礎之上, 比較不同物種基因組間的相似性和差異性, 進而闡述其內在的分子機制, 以了解基因的功能,、表達機理和物種進化的一門新興學科[2~5],。比較基因組學研究已經(jīng)成為基因組學研究中的重點領域。
比較基因組學的研究結果表明, 有可能將近緣種統(tǒng)一起來建立超越物種界限的大遺傳系統(tǒng), 將近緣種作為一個大遺傳系統(tǒng)進行研究, 這正是遺傳學家感興趣的方面[2],。對于林木而言, 比較基因組學研究具有更重要的意義,。由于林木大都為異交物種, 遺傳背景復雜, 遺傳負荷大, 而且大多數(shù)林木物種世代周期較長, 這給林木基因組學研究帶來較大的困難[3]; 比較基因組學研究開辟了林木基因組學研究的新途徑, 理論上, 不同物種間的基因組比較研究可以為探索相關物種或類群的染色體/基因組結構和進化機理提供有效的手段[4]。林木比較基因組學研究起步較晚, 但發(fā)展迅速,。目前, 林木比較基因組學研究主要集中于楊柳科(Salicaceae)、松科(Pinaceae),、薔薇科(Rosaceae),、殼斗科(Fagaceae)和金縷梅科(Hamamelidaceae)的一些樹種中。本文概述了林木比較基因組學研究的最新進展, 探討了該領域的發(fā)展趨勢, 以期為我國林木基因組學研究提供有益的參考,。
1 比較基因組學研究方法
比較基因組學研究方法主要包括3個方面:
一是基因組比較作圖(Comparative mapping), 即利用共同的遺傳標記(主要是分子標記,、基因的cDNA克隆以及基因克隆)對相關物種進行遺傳或物理作圖, 比較這些標記在不同物種基因組中的分布情況, 揭示物種間DNA或DNA片段上的同線性(synteny)和共線性(collinearity)及微共線性(microsynteny)[3], 從而對不同物種的基因組結構及基因組進化歷程進行精確分析。目前該方法在松科的比較基因組學研究中應用較多,。所謂同線性是指一個物種某染色體或染色體片段上的兩個或多個標記被定位于另一個物種的同源染色體上, 但這些標記間的相對順序有時有變化, 而共線性則指同源染色體或染色體片段不僅其標記, 而且其標記間排列順序都是保守的,。所謂微共線性是指在一個小的基因組區(qū)域內(一段特定的DNA序列)存在共線性的情形, 可通過對YAC或BAC克隆的限制性圖譜或直接對DNA區(qū)段進行測序并進行比較分析發(fā)現(xiàn)基因組的微共線性[6,7]。
二是基于基因組全序列進行比較基因組學的研究, 即對一物種全基因組進行測序, 針對全基因組序列進行比較分析, 可以分辨小到一個單堿基置換的差異[5],。雖然現(xiàn)在已經(jīng)有一些物種通過測序得到了全基因組序列, 如擬南芥,、水稻、楊樹等, 并且進行了一系列的比較研究, 獲得了一些令人振奮的成果, 但是就目前來說, 對一物種進行全基因組測序還是一個十分浩大的研究工程, 投入的人力和財力巨大, 因此, 不可能對所有研究的物種采用這種方式進行比較基因組研究,。
三是基于DNA芯片技術的比較基因組學研究, 以已完成全測序的基因組為參考, 采用DNA芯片技術, 進行未測序基因組與參考基因組間的比較基因組雜交分析, 檢測待比較基因組中對應DNA區(qū)域的缺失和存在與否[5],。該技術相對成本較低, 研究結果可靠性較高, 因此具有廣闊的應用前景。