人為什么分成男人和女人,?關(guān)于這個(gè)問(wèn)題古往今來(lái)有各種理論和解釋。按照基督教的說(shuō)法,,上帝造人時(shí)先造了男人亞當(dāng),,后來(lái)又用亞當(dāng)?shù)囊桓吖窃炝伺讼耐蕖_@當(dāng)然算不上一個(gè)理論,,因?yàn)樗鼪](méi)有說(shuō)明上帝為什么這樣造,。按照中國(guó)古代的陰陽(yáng)五行學(xué)說(shuō),陰陽(yáng)是宇宙的普遍規(guī)律,,正如天上有太陽(yáng)和月亮(太陰)一樣,,人也要分男女。這個(gè)理論當(dāng)然也不能令人滿意,,因?yàn)樗荒苷f(shuō)明細(xì)菌為什么沒(méi)有雌性和雄性之分,。
近代生物學(xué)也不斷對(duì)這個(gè)問(wèn)題做出回答,達(dá)爾文就已經(jīng)對(duì)性選擇在進(jìn)化中的作用作過(guò)詳細(xì)的研究,。但長(zhǎng)期以來(lái)由于理論工具的缺乏,,這方面的研究沒(méi)有取得非常令人信服的成果。例如在上個(gè)世紀(jì)60年代,,曾經(jīng)看到這樣的解釋:變異使得基因產(chǎn)生缺陷,,有性生殖從父母雙方取得不同的兩套基因,其中的缺陷部位不同,,可以互相彌補(bǔ),。這就相當(dāng)于信息論中用冗余編碼來(lái)糾錯(cuò)的作用,。但是這個(gè)解釋用進(jìn)化論的觀點(diǎn)來(lái)看缺乏說(shuō)服力。因?yàn)闊o(wú)性生殖可以在缺陷發(fā)生時(shí)就立刻將帶有缺陷基因的個(gè)體淘汰掉,,使得缺陷基因不存在,,所以用冗余編碼糾錯(cuò)并沒(méi)有優(yōu)越性。
直到70年代以后,,博弈論方法與進(jìn)化生物學(xué)相結(jié)合,進(jìn)化論的研究重點(diǎn)由種群向個(gè)體,,由個(gè)體向基因方向發(fā)展,,博弈論的數(shù)學(xué)工具和計(jì)算機(jī)模擬的方法在研究中的推廣,使得關(guān)于有性生殖的研究取得了重大進(jìn)展,,使我們對(duì)于有性生殖的進(jìn)化過(guò)程逐步有了較為清晰的認(rèn)識(shí),。對(duì)于很多環(huán)節(jié),例如兩種性細(xì)胞的分化,,雌雄個(gè)體的產(chǎn)生,,性比的進(jìn)化等都可以用比較嚴(yán)密的數(shù)學(xué)方法給出嚴(yán)格的論證。
但是,,有性生殖與無(wú)性生殖相比到底有什么優(yōu)越性,,使得它在進(jìn)化過(guò)程中被選擇而不是被淘汰,仍然是一個(gè)謎,。關(guān)于有性生殖的優(yōu)點(diǎn)有很多進(jìn)化生物學(xué)者進(jìn)行過(guò)多方面的研究,,有從長(zhǎng)遠(yuǎn)利益即群體選擇方向研究的,也有從眼前利益即個(gè)體選擇的角度研究的,。
群體選擇論者提出過(guò)這樣一種解釋:設(shè)想有一個(gè)高頻度存在基因A和B的集團(tuán),,假定在環(huán)境變化時(shí),稀有變異a和b(分別是A和B的等位基因,,即起相同作用的不同基因)相互作用能提高適應(yīng)度,,在無(wú)性生殖種群中,變異ab只能經(jīng)由Ab或Ba的后代再次變異產(chǎn)生,,需要很長(zhǎng)時(shí)間,,而有性生殖卻可以在有了Ab和Ba的基礎(chǔ)上通過(guò)基因重組立即產(chǎn)生ab,這樣有性生殖種適應(yīng)環(huán)境變化要快得多,。這個(gè)解釋的缺點(diǎn)是,,如果集團(tuán)很小,那么同時(shí)產(chǎn)生Ab和Ba也同樣困難,,而如果集團(tuán)很大,,則Ab和Ba不容易相遇。而且在下次的重組中,,ab的結(jié)合又會(huì)再次分離,。
群體選擇理論的缺點(diǎn)是,,進(jìn)化通常是自私而注重眼前利益的。一種個(gè)體選擇的解釋是考慮存在一個(gè)非常復(fù)雜的環(huán)境,,在空間上分為像馬賽克那樣的小環(huán)境,,那么由基因重組產(chǎn)生的后代由于其多樣性可以分別占領(lǐng)不同的小生態(tài)地位,避免種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),。這個(gè)解釋的缺陷比較明顯,,基因重組是隨機(jī)的,恰好適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的可能性極小,,而且這個(gè)解釋也缺乏實(shí)驗(yàn)支持,。
威廉·漢密爾頓(WilliamD.Hamilton)在1975年提出了一個(gè)問(wèn)題:有性生殖的生殖成本比無(wú)性生殖要高一倍,由此可知其適應(yīng)度只有二分之一,,通常在進(jìn)化過(guò)程中只要有百分之幾的適應(yīng)度差異,,就可以在幾十代的時(shí)間里淘汰掉“劣”的一方。也就是說(shuō),,對(duì)于有性生殖存在的理由,,不僅需要找出其優(yōu)越性,而且要論證這個(gè)優(yōu)越性足以抵償50%的損失,,才能站得住腳,。這就使得有性生殖的解釋更加困難了,至少前述的幾種解釋都不能滿足這個(gè)標(biāo)準(zhǔn),。
威廉·漢密爾頓找到了一種很不錯(cuò)的解釋——寄生蟲(chóng)解釋,,提出了著名的“紅色皇后(RedQueen)理論”。這個(gè)理論認(rèn)為,,是寄生者與宿主之間的“軍備競(jìng)賽”使得宿主不得不采取有性生殖的方法來(lái)逃避寄生者的危害,。用一個(gè)簡(jiǎn)化模型為例,寄生者有A和a兩種等位基因,,宿主有B和b兩種等位基因,,持有B的宿主只對(duì)持有A的寄生者有抵抗力,而持有b的宿主只對(duì)持有a的寄生者有抵抗力,。在這種情況下,,當(dāng)宿主群體中B基因較多時(shí),a型寄生者比較有利,,使得a型寄生者增加,,但是當(dāng)a型寄生者較多時(shí),對(duì)A型宿主又會(huì)比較有利,,導(dǎo)致A型宿主轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄶?shù),,由此又會(huì)促使b型寄生者變?yōu)槎鄶?shù),因而又使得B型宿主再次增加,,如此反復(fù)循環(huán),。這是宿主——寄生者博弈的循環(huán)解,。在這個(gè)循環(huán)過(guò)程中,有性生殖的宿主可以更快的對(duì)寄生者的變化做出反應(yīng),,具有較高的適應(yīng)度,。這個(gè)“軍備競(jìng)賽”不是導(dǎo)致“逐步升級(jí)”(像獅子和羚羊賽跑),而是原地轉(zhuǎn)圈,,所以用《愛(ài)麗斯漫游奇境記》中撲克牌紅桃皇后繞著樹(shù)賽跑的情節(jié)做一個(gè)形象化的比喻,,稱為“紅后理論”。
然而,,“紅后理論”仍然存在一些缺陷,。最大的問(wèn)題是理論成立的條件過(guò)于苛刻。在對(duì)自然界的觀察中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)“循環(huán)過(guò)程”普遍存在,,例如在人和蛔蟲(chóng)之間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)人有抵抗某一種蛔蟲(chóng)的基因。即使存在這種基因,,從博弈論的角度看,,“循環(huán)解”也不是唯一的,很可能衰減成“穩(wěn)定解”,。例如“石頭,、剪子、布”博弈存在著“循環(huán)解”:你出“石頭”多了,,導(dǎo)致我出“布”多,,又引起你出“剪子”多,再導(dǎo)致我出“石頭”多……如此循環(huán),。但這個(gè)博弈更容易出現(xiàn)的是“穩(wěn)定解”:雙方都以各三分之一的等概率出“石頭”,、“剪子”和“布”。用這種很特殊的機(jī)制來(lái)解釋有性生殖這樣的普遍現(xiàn)象顯然缺乏說(shuō)服力,。
筆者認(rèn)為有性生殖的真正作用在于維持物種內(nèi)部的基因多樣性,。物種基因多樣性對(duì)于維持物種存在的重要性近年已經(jīng)廣為人知,通常我們判斷某個(gè)物種是否“瀕危”的重要指標(biāo)就是該物種是否保有足夠的基因多樣性,。通常人們對(duì)進(jìn)化的理解是“優(yōu)勝劣敗,,適者生存”,這是對(duì)的,。但是“優(yōu)”與“劣”,、“適”與“不適”卻會(huì)不斷變化,在此時(shí)此地“優(yōu)”的,,在彼時(shí)彼地卻可能是“劣”,,反之亦然?;蛲蛔兪请S機(jī)的,,在生態(tài)環(huán)境變化時(shí),,期待基因突變恰好產(chǎn)生一個(gè)“諾亞方舟”使物種度過(guò)難關(guān)是完全不現(xiàn)實(shí)的。尼龍是二十世紀(jì)人工合成的物質(zhì),,但人們發(fā)現(xiàn)竟然有細(xì)菌能吃尼龍溶液過(guò)日子,,而這種細(xì)菌卻已經(jīng)有千百萬(wàn)年的歷史。極端的說(shuō),,給定一種評(píng)價(jià)準(zhǔn)則總能選擇出一個(gè)“最佳”的個(gè)體,,但是用這個(gè)個(gè)體的“克隆”組成一個(gè)種群卻是最不佳的,一場(chǎng)流感就可以使其滅絕,。
進(jìn)化是高度近視,,毫無(wú)遠(yuǎn)見(jiàn)的機(jī)制,會(huì)毫不客氣的淘汰掉將來(lái)可能有利但現(xiàn)在有害的基因,,而有性生殖的作用恰恰會(huì)保護(hù)這些暫時(shí)“壞”的基因,,以備不時(shí)之需。這些“壞”基因是以隱性遺傳的方式被保存的,,假定這種基因在種群中的頻度為千分之一,,那么在有性生殖中被表達(dá)的可能性就是百萬(wàn)分之一,很難被淘汰掉,。由此可知,,有性生殖的作用不是加快進(jìn)化,恰恰是減慢進(jìn)化,。在實(shí)驗(yàn)中也可以發(fā)現(xiàn),,在人工選擇很高的進(jìn)化壓力下,確實(shí)可以使物種很快進(jìn)化,,但是這個(gè)進(jìn)化壓力一旦撤銷,,有性生殖種會(huì)立即發(fā)生明顯的“反彈”,而無(wú)性生殖種則沒(méi)有這種現(xiàn)象,。有性生殖可以有效的克服進(jìn)化的“近視”,,取得長(zhǎng)遠(yuǎn)的利益。生物觀察也表明,,在復(fù)雜多變的生態(tài)環(huán)境中,,有性生殖有明顯優(yōu)勢(shì);而在貧瘠簡(jiǎn)單的生態(tài)環(huán)境中,,無(wú)性生殖更能適應(yīng),。
有性生殖的組合爆炸效應(yīng)對(duì)于個(gè)體的多樣性有更明顯的貢獻(xiàn)。僅僅考慮染色體的隨機(jī)分配,,一對(duì)夫婦可能有的不相同的孩子就有246≈1014種,,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)全世界的人口。這也保證了多樣性能通過(guò)種群變小的“瓶頸”。
這個(gè)解釋可以包容前面的各種解釋,,把其他理論作為某一方面的特例,,與生物觀察結(jié)果也比較一致,而且能夠說(shuō)明一些其他理論所無(wú)法解釋的現(xiàn)象,。例如,,為什么越是復(fù)雜的生物越是傾向于有性生殖?即人分男女而細(xì)菌卻不分雌雄,。受精本身是個(gè)單細(xì)胞行為,,實(shí)際上細(xì)菌也有基因交換的現(xiàn)象,但這一手并不經(jīng)常使用,,是不為也,,非不能也。這里的原因是,,越復(fù)雜的多細(xì)胞生物,,其發(fā)育過(guò)程越長(zhǎng),參與發(fā)育的基因也更多,,而這些基因只要有一個(gè)被破壞,,發(fā)育就會(huì)中斷,導(dǎo)致個(gè)體死亡,,所以復(fù)雜生物都有一些防止基因突變的機(jī)制,,以降低突變率,,否則其生殖效率會(huì)低到不能維持物種存在,。與此相反,單細(xì)胞生物或較簡(jiǎn)單的多細(xì)胞生物卻可以用較高的突變率和高得多的繁殖率來(lái)補(bǔ)償進(jìn)化淘汰導(dǎo)致的多樣性損失,。在哺乳類和細(xì)菌這兩個(gè)極端之間,,存在著有性生殖和無(wú)性生殖優(yōu)劣互見(jiàn)的區(qū)域,這個(gè)復(fù)雜程度的生物往往是兩種方法都采用,,有時(shí)是根據(jù)環(huán)境來(lái)決定生殖方式,。在同時(shí)既有有性生殖種又有無(wú)性生殖種的生物中,通常無(wú)性生殖種的歷史都比較短,,這也說(shuō)明無(wú)性生殖在短期是有利的,,但長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看卻容易滅絕。