由中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航研究員主持的國家自然科學(xué)基金重點項目“青藏高原特殊生境中植物多樣性的起源和進(jìn)化機制的研究”,,最近通過了國家自然科學(xué)基金委組織的專家中期評估,。該項目經(jīng)過兩年多的研究,在青藏高原特征或代表類群的進(jìn)化模式,、多樣性形成機制以及進(jìn)化速率,極端環(huán)境下物種適應(yīng)機制極其繁殖生物學(xué)的特征,,染色體倍性進(jìn)化在青藏高原極端環(huán)境下規(guī)律等方面所取得的突破性進(jìn)展和成果獲得了國家自然基金委和專家們的一致好評,。到目前為止,該項目共完成和發(fā)表論文24篇,,其中在該研究領(lǐng)域著名的期刊American Journal of Botany,、Annals of Missouri Botanical Garden中收錄論文12篇。
為了完成項目研究內(nèi)容,,項目組成員先后多次赴云南西北部,,四川西部、西北部,,西藏日喀則,、昌都、林芝,、山南等地區(qū),,陜西秦嶺,以及吉林,、遼寧,、內(nèi)蒙等地進(jìn)行了大量的野外考察和實驗材料的采集工作。目前已采集植物標(biāo)本2400號,,DNA樣品1000余號,,細(xì)胞學(xué)樣品100余號。完成了落新婦族鬼燈檠屬(Rodgersia)全部DNA樣品的采集,,合頭菊屬(Syncalathium),、娟毛菊屬(Soroseris)等DNA樣品和細(xì)胞學(xué)樣品的采集。
在青藏高原特征類群的進(jìn)化模式,、多樣性形成機制以及進(jìn)化速率的研究方面,,科研人員分別從青藏高原植物區(qū)系同古地中海植物區(qū)系關(guān)系,東亞地質(zhì)變遷及特有屬的起源,,中國植物區(qū)系中的特有性及其起源和分化等方面對青藏高原植物區(qū)系起源和進(jìn)化背景進(jìn)行了研究,。并分別對高山櫟組(Quercus sect. Heterobalanus)、叢菔屬(Solms-Laubachia)、角蒿屬(Incarvillea),、鉤毛草屬(Kelloggia),、瑞香狼毒(Stellera chamajasmae)、星葉草科(Circaeasteraceae)等類群進(jìn)行了分子生物地理學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育生物地理學(xué)等特征類群的研究,。結(jié)合地質(zhì)歷史,,古植物學(xué)以及現(xiàn)代區(qū)系分析,論證和揭示了青藏高原植物區(qū)系與古地中海植物區(qū)系的關(guān)系以及東亞和中國特有屬的起源,;指出了第三紀(jì)古地中海植物區(qū)系是青藏高原高山植物區(qū)系的一重要源頭,;也指出中國和東亞的特有成分的主要源頭為:北極-第三紀(jì),古熱帶第三紀(jì)和古地中海第三紀(jì)植物區(qū)系,,起源時間在新第三紀(jì)以后,。其中“古地中海植物區(qū)系在青藏高原的演變”被于2005年7月在維也納召開的第17屆國際植物學(xué)大會邀請發(fā)言;此外,,對一些特征類群如鉤毛草屬、角蒿屬等類群進(jìn)行了分子生物地理學(xué)的研究,,揭示了青藏高原高山植物區(qū)系的起源的古地中海背景以及植物區(qū)系長距離遷移機制,,取得了突出的進(jìn)展,論文在該研究領(lǐng)域的著名期刊American Journal of Botany以及其他國際核心期刊發(fā)表,;其中“角蒿屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究”被第17屆國際植物學(xué)大會邀請作發(fā)言,。
在極端環(huán)境下物種適應(yīng)機制及其繁殖生物學(xué)的研究方面,完成了“雪球結(jié)構(gòu)”的研究,。對水母雪蓮(Saussurea medusa)對高山極端環(huán)境的適應(yīng)進(jìn)行了研究,。結(jié)果表明,水母雪兔子苞片和被毛不應(yīng)該是針對極端低溫的適應(yīng)結(jié)構(gòu),;根據(jù)原生地數(shù)據(jù)和實驗室試驗數(shù)據(jù),,水母雪兔子苞片和被毛的確具有吸熱升溫的功能,而且根據(jù)植物不同發(fā)育時期的外部形態(tài)特征分析和推測,,雪兔子苞片和被毛吸熱的功能最終歸結(jié)為是針對高山環(huán)境中較短的生長周期的適應(yīng)策略,。完成了星狀鳳毛菊(Saussurea stella) “警戒色”研究。主要對高山草甸上同放牧有關(guān)的生態(tài)適應(yīng)現(xiàn)象星狀鳳毛菊的“警戒色”現(xiàn)象進(jìn)行了初步的研究,。研究表明:星狀鳳毛菊在進(jìn)入繁殖期時在葉柄上產(chǎn)生了紅色,,其功能主要是起到了避免被啃食的警戒作用。對昆蟲傳粉吸引的作用可能是起次要作用,。在牧場上,星狀風(fēng)毛菊伏地而生的體態(tài),,靠風(fēng)媒傳粉效率是很低的,,昆蟲傳粉至關(guān)重要。過度放牧,草場牧草生長受到抑制,,該種植物進(jìn)一步發(fā)展,。反之,,若牧草生長旺盛,,該種卻受到抑制。因此,,該種的“警戒色”的生存策略尤為重要。
在青藏高原染色體倍性進(jìn)化的研究方面,,對傳統(tǒng)的學(xué)說提出了不同的觀點,。國外一些學(xué)者研究指出,,在北緯60度以上多倍體發(fā)生頻率為70%以上,而在北緯80度的北極圈附近多倍體可占到80%以上,。故認(rèn)為植物染色體的加倍而產(chǎn)生“預(yù)適應(yīng)機制”(Preadaptation)對植物適應(yīng)高海拔或高緯度極端環(huán)境有重要的意義,。橫斷山區(qū)眾多的高山環(huán)境和較高的特有性,通常認(rèn)為多倍體發(fā)生應(yīng)該占有較高的比例,。但對橫斷山地區(qū)552種被子植物染色體進(jìn)行分析研究,,結(jié)果恰相反,,該區(qū)被子植物中屬內(nèi)多倍體發(fā)生率僅有22%。在此基礎(chǔ)上又對一些橫斷山為分化中心的類群和特有類群的染色體資料進(jìn)行分析,,結(jié)果表明即便是僅分布在高山冰緣極端環(huán)境中的特有類群如蓯菔屬、高山豆屬(Tibetia)等,,目前研究的結(jié)果也都是二倍體,,多倍體特別是屬內(nèi)多倍體在橫斷山植物(已知分析的種類中)扮演了非常小的角色,;通過對多倍體為主的類群如莨菪屬(Anisodus)以及所屬天仙子族(Hyoscyameae)進(jìn)行了研究,。發(fā)現(xiàn)該族染色體的多倍化可能是在青藏高原隆升以前就已經(jīng)發(fā)生了,,喜馬拉雅的隆起及高山環(huán)境對該族的多倍體進(jìn)化可能是起很小的作用。因此,,該研究結(jié)果不支持傳統(tǒng)和國外學(xué)者的推論,,同時也提示橫斷山植物區(qū)系的進(jìn)化可能主要在二倍體水平上,多倍化可能不是其區(qū)系進(jìn)化的主要動力,,這對重新認(rèn)識多倍體及物種進(jìn)化機制有著重要的意義,。研究結(jié)果已分別發(fā)表在Annals of the Missouri Botanical Garden和Botanical Journal of the Linnean Society上。