由中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航研究員主持的國家自然科學(xué)基金重點項目“青藏高原特殊生境中植物多樣性的起源和進化機制的研究”,最近通過了國家自然科學(xué)基金委組織的專家中期評估,。該項目經(jīng)過兩年多的研究,,在青藏高原特征或代表類群的進化模式、多樣性形成機制以及進化速率,,極端環(huán)境下物種適應(yīng)機制極其繁殖生物學(xué)的特征,,染色體倍性進化在青藏高原極端環(huán)境下規(guī)律等方面所取得的突破性進展和成果獲得了國家自然基金委和專家們的一致好評。到目前為止,,該項目共完成和發(fā)表論文24篇,,其中在該研究領(lǐng)域著名的期刊American Journal of Botany、Annals of Missouri Botanical Garden中收錄論文12篇,。
為了完成項目研究內(nèi)容,,項目組成員先后多次赴云南西北部,四川西部,、西北部,,西藏日喀則、昌都,、林芝,、山南等地區(qū),陜西秦嶺,,以及吉林,、遼寧、內(nèi)蒙等地進行了大量的野外考察和實驗材料的采集工作,。目前已采集植物標本2400號,,DNA樣品1000余號,細胞學(xué)樣品100余號,。完成了落新婦族鬼燈檠屬(Rodgersia)全部DNA樣品的采集,,合頭菊屬(Syncalathium)、娟毛菊屬(Soroseris)等DNA樣品和細胞學(xué)樣品的采集,。
在青藏高原特征類群的進化模式,、多樣性形成機制以及進化速率的研究方面,科研人員分別從青藏高原植物區(qū)系同古地中海植物區(qū)系關(guān)系,,東亞地質(zhì)變遷及特有屬的起源,,中國植物區(qū)系中的特有性及其起源和分化等方面對青藏高原植物區(qū)系起源和進化背景進行了研究,。并分別對高山櫟組(Quercus sect. Heterobalanus)、叢菔屬(Solms-Laubachia),、角蒿屬(Incarvillea),、鉤毛草屬(Kelloggia)、瑞香狼毒(Stellera chamajasmae),、星葉草科(Circaeasteraceae)等類群進行了分子生物地理學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育生物地理學(xué)等特征類群的研究,。結(jié)合地質(zhì)歷史,古植物學(xué)以及現(xiàn)代區(qū)系分析,,論證和揭示了青藏高原植物區(qū)系與古地中海植物區(qū)系的關(guān)系以及東亞和中國特有屬的起源,;指出了第三紀古地中海植物區(qū)系是青藏高原高山植物區(qū)系的一重要源頭;也指出中國和東亞的特有成分的主要源頭為:北極-第三紀,,古熱帶第三紀和古地中海第三紀植物區(qū)系,,起源時間在新第三紀以后。其中“古地中海植物區(qū)系在青藏高原的演變”被于2005年7月在維也納召開的第17屆國際植物學(xué)大會邀請發(fā)言,;此外,,對一些特征類群如鉤毛草屬、角蒿屬等類群進行了分子生物地理學(xué)的研究,,揭示了青藏高原高山植物區(qū)系的起源的古地中海背景以及植物區(qū)系長距離遷移機制,,取得了突出的進展,論文在該研究領(lǐng)域的著名期刊American Journal of Botany以及其他國際核心期刊發(fā)表,;其中“角蒿屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究”被第17屆國際植物學(xué)大會邀請作發(fā)言,。
在極端環(huán)境下物種適應(yīng)機制及其繁殖生物學(xué)的研究方面,完成了“雪球結(jié)構(gòu)”的研究,。對水母雪蓮(Saussurea medusa)對高山極端環(huán)境的適應(yīng)進行了研究,。結(jié)果表明,水母雪兔子苞片和被毛不應(yīng)該是針對極端低溫的適應(yīng)結(jié)構(gòu),;根據(jù)原生地數(shù)據(jù)和實驗室試驗數(shù)據(jù),,水母雪兔子苞片和被毛的確具有吸熱升溫的功能,而且根據(jù)植物不同發(fā)育時期的外部形態(tài)特征分析和推測,,雪兔子苞片和被毛吸熱的功能最終歸結(jié)為是針對高山環(huán)境中較短的生長周期的適應(yīng)策略,。完成了星狀鳳毛菊(Saussurea stella) “警戒色”研究。主要對高山草甸上同放牧有關(guān)的生態(tài)適應(yīng)現(xiàn)象星狀鳳毛菊的“警戒色”現(xiàn)象進行了初步的研究,。研究表明:星狀鳳毛菊在進入繁殖期時在葉柄上產(chǎn)生了紅色,,其功能主要是起到了避免被啃食的警戒作用。對昆蟲傳粉吸引的作用可能是起次要作用,。在牧場上,,星狀風(fēng)毛菊伏地而生的體態(tài),靠風(fēng)媒傳粉效率是很低的,昆蟲傳粉至關(guān)重要,。過度放牧,,草場牧草生長受到抑制,該種植物進一步發(fā)展,。反之,,若牧草生長旺盛,該種卻受到抑制,。因此,,該種的“警戒色”的生存策略尤為重要。
在青藏高原染色體倍性進化的研究方面,,對傳統(tǒng)的學(xué)說提出了不同的觀點,。國外一些學(xué)者研究指出,,在北緯60度以上多倍體發(fā)生頻率為70%以上,,而在北緯80度的北極圈附近多倍體可占到80%以上。故認為植物染色體的加倍而產(chǎn)生“預(yù)適應(yīng)機制”(Preadaptation)對植物適應(yīng)高海拔或高緯度極端環(huán)境有重要的意義,。橫斷山區(qū)眾多的高山環(huán)境和較高的特有性,,通常認為多倍體發(fā)生應(yīng)該占有較高的比例。但對橫斷山地區(qū)552種被子植物染色體進行分析研究,,結(jié)果恰相反,,該區(qū)被子植物中屬內(nèi)多倍體發(fā)生率僅有22%。在此基礎(chǔ)上又對一些橫斷山為分化中心的類群和特有類群的染色體資料進行分析,,結(jié)果表明即便是僅分布在高山冰緣極端環(huán)境中的特有類群如蓯菔屬,、高山豆屬(Tibetia)等,目前研究的結(jié)果也都是二倍體,,多倍體特別是屬內(nèi)多倍體在橫斷山植物(已知分析的種類中)扮演了非常小的角色,;通過對多倍體為主的類群如莨菪屬(Anisodus)以及所屬天仙子族(Hyoscyameae)進行了研究。發(fā)現(xiàn)該族染色體的多倍化可能是在青藏高原隆升以前就已經(jīng)發(fā)生了,,喜馬拉雅的隆起及高山環(huán)境對該族的多倍體進化可能是起很小的作用,。因此,該研究結(jié)果不支持傳統(tǒng)和國外學(xué)者的推論,,同時也提示橫斷山植物區(qū)系的進化可能主要在二倍體水平上,,多倍化可能不是其區(qū)系進化的主要動力,這對重新認識多倍體及物種進化機制有著重要的意義,。研究結(jié)果已分別發(fā)表在Annals of the Missouri Botanical Garden和Botanical Journal of the Linnean Society上,。