許多物理學(xué)家都埋頭于“萬(wàn)有理論”的搜尋中,。而生物學(xué)家們正在一旁沾沾自喜,,認(rèn)為已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)生物學(xué)的“萬(wàn)有理論”。有機(jī)體不僅要存活足夠的時(shí)間繁衍后代,,而且要具備足夠的魅力吸引異性以求將自己的基因傳給下一代,。那些無(wú)法達(dá)到上述要求的便會(huì)走入進(jìn)化上的死胡同。但各種詳細(xì)的解釋——你如何用基本的進(jìn)化原理解釋生物學(xué)中各種大尺度的格局——更是爭(zhēng)議連連,。倡導(dǎo)不同理論的科學(xué)陣營(yíng)故此形成,。各理論的倡導(dǎo)人都口若懸河般地鼓吹自己的理論,;卻很少有人接受那些反對(duì)者的理論同自己的并不總是水火不容這一事實(shí)。
自上世紀(jì)70年代初開(kāi)始,,兩大最宏觀的生命格局——物種在空間上和時(shí)間上如何配置——將上述爭(zhēng)論的話題簡(jiǎn)單地分割成了兩大陣營(yíng),。一些人將爭(zhēng)論的焦點(diǎn)放在空間的不一致性上,即為什么熱帶地區(qū)比起其他地區(qū)具有更豐富的物種,。對(duì)這些人來(lái)說(shuō),,熱帶地區(qū)要么是物種產(chǎn)生頻率更高的地方(生物多樣性的源),要么是物種不易消亡的地方(生物多樣性的匯),。相比之下,,那些關(guān)注時(shí)間格局的生物學(xué)家們孜孜以求、不斷爭(zhēng)論的是:新物種究竟是以緩和漸進(jìn)的方式形成還是說(shuō)生命史實(shí)際上是一系列沒(méi)有來(lái)由的周期性大爆發(fā)呢,?
兩篇?jiǎng)倓偪怯凇犊茖W(xué)》雜志的文章有助于解決上述各種爭(zhēng)論,,而且即便文中的發(fā)現(xiàn)不能調(diào)和各種爭(zhēng)論,它們也無(wú)疑具有供他人參考學(xué)習(xí)的價(jià)值,。“空間生物學(xué)家”已經(jīng)開(kāi)始研究時(shí)間因素,,即從1100萬(wàn)年前至今的化石記錄;而與此同時(shí),,“時(shí)間生物學(xué)家”也開(kāi)始關(guān)注現(xiàn)在并發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)存物種在基因水平上存在快速進(jìn)化階段,。
生物學(xué)的時(shí)空
空間生物學(xué)家的優(yōu)勢(shì)在于他們一致認(rèn)可試圖去解釋的格局。生物界中,,幾乎所有研究過(guò)的類群——無(wú)論是真菌,、植物、脊椎動(dòng)物還是無(wú)脊椎動(dòng)物,,也無(wú)論生活在森林,、河流或海洋中——似乎越靠近赤道物種數(shù)就越多。
然而,,要確定熱帶地區(qū)究竟是源是匯就要牽涉到應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法檢驗(yàn)這種格局,。而且當(dāng)你所擁有的樣本數(shù)大于一時(shí),統(tǒng)計(jì)學(xué)是最有效的幫手,。這也是將研究的時(shí)間延伸回過(guò)去的原因,。
芝加哥大學(xué)的大衛(wèi)·捷布朗斯基(David Jablonski)博士和他的同事們把過(guò)去的1100萬(wàn)年分為三個(gè)時(shí)期從而得到了他們的樣本。為了簡(jiǎn)化,,他們也將地球的表面切成了兩半:熱帶區(qū)域和其余區(qū)域,,他們將后者稱為“熱帶外區(qū)域(extratropics)”。
為了防止取樣的偏頗,,他們將分析的對(duì)象限制在一類化石記錄保存完備動(dòng)物——雙殼類軟體動(dòng)物,。這樣,他們便可以沿著地質(zhì)學(xué)的時(shí)間軸逐個(gè)研究431支海洋雙殼類的“世系(lineages)”,。這些世系中絕大多數(shù)出現(xiàn)在熱帶地區(qū),,接著向熱帶外區(qū)域擴(kuò)散分布,。換句話說(shuō),熱帶地區(qū)確實(shí)起著生物多樣性之源的作用,。
實(shí)際上,,真實(shí)的格局可能比捷布朗斯基博士根據(jù)數(shù)據(jù)所報(bào)導(dǎo)的更顯著。原因在于基本上這些古生物本身就是溫帶物種,,而且絕大多數(shù)出現(xiàn)在北半球,。這意味著同熱帶區(qū)域相比,這一區(qū)域巖石的樣本數(shù)過(guò)多,。而且,,熱帶區(qū)域的巖石往往要承受更為嚴(yán)重的風(fēng)化作用,很少有類似巖石露頭的情況發(fā)生,。這使得樣本采集難上加難,,即便你能耐著性子待在最初的地點(diǎn)觀察。
上述兩種因素都表明某些世系雖最早出現(xiàn)在熱帶外區(qū)域的化石記錄上,,實(shí)際上卻有可能起源于赤道附近,。那么,源假說(shuō)似乎是可靠的,。但是,,這并不一定表示匯假說(shuō)是錯(cuò)誤的——因?yàn)闊釒У貐^(qū)產(chǎn)生多樣性的同時(shí)似乎也在不斷保存多樣性,。盡管捷布朗斯基博士所研究的雙殼類世系隨著波濤從赤道開(kāi)始蔓延擴(kuò)散,,但它們并沒(méi)有隨著波濤的消亡而一同絕滅。它們非但不是被迫離開(kāi)熱帶地區(qū),,相反,,它們主動(dòng)向兩極擴(kuò)散,并在那兒發(fā)展壯大,。
同樣的問(wèn)題似乎也出現(xiàn)在了時(shí)間生物學(xué)領(lǐng)域,。爭(zhēng)論的雙方分別是漸變論者和突變論者(認(rèn)為地質(zhì)記錄中所見(jiàn)的化石類型驟變是一種真實(shí)的現(xiàn)象,而不是巖石的不規(guī)則排列所造成的結(jié)果),。幾年前,,爭(zhēng)論愈發(fā)具有針對(duì)性,變?yōu)橘橘胧竭M(jìn)化同跳躍式進(jìn)化之爭(zhēng),。但是,,正如捷布朗斯基博士的研究表明將源、匯模型對(duì)立起來(lái)是錯(cuò)誤的一樣,,一篇出自時(shí)間生物學(xué)領(lǐng)域里漸變論陣營(yíng)中某個(gè)成員的論文同樣地支持某些跳躍式進(jìn)化的特性,。
跳躍與匍匐同在
英格蘭雷丁大學(xué)的馬克·佩格爾(Mark Pagel)博士和他的同事論證了間斷平衡論(punctuated equilibria)(進(jìn)化大爆發(fā)理論的正式稱謂)能預(yù)測(cè)出新物種形成的速度同有機(jī)體近期的遺傳學(xué)改變速度之間的關(guān)系。一支在此后產(chǎn)生了大量物種的世系表現(xiàn)出的遺傳學(xué)改變將多于那些產(chǎn)生較少物種的世系,。與此相對(duì)應(yīng),,認(rèn)為進(jìn)化上的改變是漸進(jìn)式的觀點(diǎn)認(rèn)為突變是隨著時(shí)間的流逝而不斷積累的,,這一過(guò)程同一支世系衍生出新物種的多少無(wú)關(guān)。
佩格爾博士用這種方式研究了122個(gè)科的樹(shù)種,。他發(fā)現(xiàn)有大約三分之一的樹(shù)種其DNA的改變同衍生出的物種數(shù)呈現(xiàn)正相關(guān)性,。他還發(fā)現(xiàn)大約22%的遺傳變化要通過(guò)間斷式進(jìn)化來(lái)解釋,其余的則通過(guò)隨時(shí)間漸進(jìn)式進(jìn)化來(lái)解釋,。這意味著先不考慮其他因素,,若生物學(xué)家僅憑遺傳變化具有規(guī)律性這一假設(shè)推算兩個(gè)世系分化的時(shí)間,那么這種推算出來(lái)的時(shí)間可能就已經(jīng)錯(cuò)了,。
捷布朗斯基博士和佩格爾博士都通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的嚴(yán)格分析從而在一定程度上調(diào)和了兩種對(duì)立的觀點(diǎn),。二人均在各自的領(lǐng)域內(nèi)提出了更多的問(wèn)題:為什么在某些世系中間斷式進(jìn)化的影響更大?(植物和真菌類所受的影響大于動(dòng)物)各世系究竟怎樣擴(kuò)散到氣候更寒冷的高緯度地區(qū)呢,?
但是,,一些老問(wèn)題的解釋依舊猶如不解之謎般莫衷一是。例如,,捷布朗斯基博士的研究未能解答究竟是因?yàn)闅夂蚋訙睾蛯?dǎo)致更高的突變率,,還是因?yàn)榉N間相互作用更強(qiáng)加速了進(jìn)化上的改變,從而使得熱帶地區(qū)成為物種的發(fā)源地,。從折中的角度出發(fā),,似乎沒(méi)有理由認(rèn)為這兩種觀點(diǎn)不能有絲毫的共同之處。