種群中基因流動(dòng)常被認(rèn)為是一種進(jìn)化均質(zhì)化力量（注：均質(zhì)化即遺傳基因基本相似），可由某些因素如遷徙等引起,。但關(guān)于野生禽類和非隨機(jī)擴(kuò)散的兩項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)并非全是如此,。
一個(gè)物種的兩個(gè)獨(dú)立群體形成遺傳差異是否主要因?yàn)榛蛄鲃?dòng)呢？經(jīng)典群體遺傳學(xué)理論預(yù)測,，頻繁通過擴(kuò)散進(jìn)行個(gè)體交流的群體將保持遺傳學(xué)上的相似,。相反，分離的群體因?yàn)榛蚱坪蛯?duì)局部條件的適應(yīng)從而擁有相對(duì)獨(dú)立的基因,。根據(jù)群體遺傳學(xué),，擴(kuò)散常被認(rèn)為是一種類似彌散、隨機(jī)的過程,，選擇和遺傳變異被認(rèn)為是局部均質(zhì)化,。高擴(kuò)散率的有機(jī)群體，如鳴禽,，被認(rèn)為在一個(gè)小的空間水平里遺傳基因相似,。但是兩項(xiàng)新的關(guān)于野生大山雀的獨(dú)立研究對(duì)這種假設(shè)提出了挑戰(zhàn)：研究顯示非隨機(jī)擴(kuò)散時(shí)，在令人吃驚的很小空間水平里也能夠產(chǎn)生遺傳分化,。
Postma和van Noordwij于1975到1995年間研究了位于荷蘭Vlieland島大約4022公頃面積的大山雀窩卵數(shù)（注：即每窩產(chǎn)卵數(shù)）,。他們首先發(fā)現(xiàn)位于島西部的大山雀比島東部的大山雀每窩平均產(chǎn)卵多1.15個(gè)。這種差異多少是由于環(huán)境造成的,？還是由于遺傳分化造成的呢,？幸運(yùn)的是,，10％生于島一側(cè)的雌鳥會(huì)飛到另一側(cè)去產(chǎn)卵，這樣使得遺傳和環(huán)境的相互影響可部分抵消,。研究分析顯示東部血統(tǒng)的山雀在兩個(gè)環(huán)境下始終產(chǎn)卵較少,，所以很明顯在兩個(gè)地區(qū)之間卵窩數(shù)有著很大的遺傳學(xué)差異。實(shí)際上遺傳對(duì)這種差異影響大約占40％,。但是因?yàn)闁|部和西部之間只是有大約幾公里的距離,，并且山雀還在島內(nèi)外遷徙，為什么還會(huì)有遺傳差異存在呢,？
為了回答這個(gè)問題,，Postma和van Noordwij檢查了生于一側(cè)，產(chǎn)卵在另一側(cè)的山雀的成活力和生殖力,，并精確量化了從島外遷移到島內(nèi)的山雀數(shù)量,。新遷入到島內(nèi)和生于西部的山雀不管在哪里產(chǎn)卵，都比生于東部的山雀有著更大的卵窩數(shù),。然而,，出生于東部的雌鳥似乎更能適應(yīng)島內(nèi)生活，因?yàn)閷?duì)比其它地方出生的山雀,，它們的生存期要長兩倍(也許因?yàn)檫@樣才會(huì)有更少的卵窩數(shù)),。所以從卵窩數(shù)和存活率的觀點(diǎn)來看，新遷入的山雀似乎同出生于西部的山雀關(guān)系更密切,。更有意思的是,，西部43%的首次產(chǎn)卵者為新遷入山雀，而東部僅為13％,。
此外還存在著相對(duì)較大的卵窩數(shù)基因的匯集,，越多的遷入者到西部導(dǎo)致越大的卵窩數(shù)。東部山雀維持更小的卵窩數(shù)以抵消13％遷入者的基因匯集,。所以基因流動(dòng)的差異水平在一個(gè)非常小的空間水平里獲得了大的遺傳差異,。
Postma和van Noordwij設(shè)想這個(gè)水平的差異可能具有一定的普遍性。但因?yàn)槿鄙傺芯空叽_鑿的長期數(shù)據(jù),，所以在其他種群是否如此仍是未知數(shù),。但對(duì)英國牛津夏州Wytham森林同一種大山雀雛鳥體重的歷時(shí)36年研究結(jié)果也支持這樣的設(shè)想。
Garant等發(fā)現(xiàn)Wytham森林東區(qū)的山雀平均體重自從1965年來開始下降,，然而北區(qū)山雀的體重保持不變。定量遺傳分析說明了這一遺傳傾向,，即北區(qū)群體對(duì)比東區(qū)群體有超過50％的遺傳改變,。兩個(gè)地區(qū)距離僅有兩公里，并且兩地中均有超過50％的山雀是從森林的其他地區(qū)或者從森林以外的地區(qū)遷入的,。在這樣高頻率的潛在同質(zhì)基因流動(dòng)的情況下,，這樣的分化是如何持續(xù)下來的,？
異質(zhì)再擴(kuò)散似乎是關(guān)鍵。就體重而言,，來自Wytham森林中心區(qū)的山雀和外部遷入山雀的擴(kuò)散呈非隨機(jī)式樣,。遷入到北區(qū)的山雀體重越來越大，然而遷入到東區(qū)的卻越來越小,。甚至在同一家族里,，體重更大的后代更傾向于遷入北區(qū)。
所以在Wytham森林這樣一種更顯著的非隨機(jī)棲息式樣導(dǎo)致了細(xì)微水平的遺傳分化,。但為什么會(huì)有這樣一種非隨機(jī)棲息式樣呢,？Garant等假想是短時(shí)空間內(nèi)的山雀密度改變造成這樣的機(jī)制。在東部山雀平均密度是北部的兩倍,，使得東部棲息的壓力高于北部,。然而北部山雀密度也升高，因?yàn)樵诒辈扛菀状婊?，更容易成功繁殖后代,。總之,，具備更大,、更重遺傳素質(zhì)的個(gè)體優(yōu)先選擇棲息于低密度的北區(qū)，從而造成了群體分化,。
這些研究的結(jié)論令人吃驚,，在兩項(xiàng)研究中，分化主要是通過非隨機(jī)擴(kuò)散和棲息來獲得,，且缺乏較大的空間差異選擇,。這些發(fā)現(xiàn)孕育著微進(jìn)化的新機(jī)制，因?yàn)闆]有理由來懷疑這些現(xiàn)象只是大山雀所獨(dú)有的,。但觀測這些現(xiàn)象需要依靠持續(xù)監(jiān)測所觀察的個(gè)體數(shù)量,，依靠可以推動(dòng)潛在微進(jìn)化進(jìn)程的生命或者非生命梯度，從而得出長期數(shù)據(jù),。在兩項(xiàng)研究中都有足夠的譜系信息,，故而能比較具有共同遺傳背景但棲息在不同環(huán)境下的個(gè)體的行為特征。
隨著數(shù)量遺傳學(xué)分析的更多應(yīng)用,，如野生動(dòng)物的進(jìn)化研究,，我們應(yīng)該更多關(guān)注定量的遺傳改變在時(shí)間和空間上是如何發(fā)生的。例如,，棲息特性的細(xì)微水平地圖和復(fù)雜譜系的整合研究能夠看出基因如何空間分布,，基因如何同環(huán)境相互作用。
定量遺傳途徑具有巨大的優(yōu)點(diǎn),，能讓我們在不確定何種基因同軀體癥狀改變相關(guān)的情況下也能在野外進(jìn)行微進(jìn)化研究,。但它也有很大的不足,，因?yàn)橄胪ㄟ^它來取得與空間相關(guān)的基因位點(diǎn)差異的證據(jù)尚不切合實(shí)際。實(shí)際上,，認(rèn)識(shí)一個(gè)真實(shí)的微進(jìn)化機(jī)制需要了解遺傳結(jié)構(gòu)（個(gè)體基因潛在變化的性質(zhì)）,。獲得這樣一種自然界微進(jìn)化的認(rèn)識(shí)需要對(duì)非模型物種的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化進(jìn)行對(duì)比途徑的基因組學(xué)研究。
