摘要    高等植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過程稱為開花誘導(dǎo),。開花誘導(dǎo)過程由遺傳和外界環(huán)境兩個因素決定,  受錯綜復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)信號傳導(dǎo)途徑調(diào)控,。近年來,  在雙子葉模式植物擬南芥中,  開花誘導(dǎo)研究取得了很大進(jìn)展,  探明了控制開花誘導(dǎo)的4條主要途徑(光周期途徑、春化途徑,、自主途徑和GA途徑)及調(diào)控機制,。研究也表明,  開花基因在擬南芥、水稻以及其他高等植物之間具有很高的保守性,。文章對相關(guān)研究的最新進(jìn)展作一綜述,  并指出了目前研究中存在的問題及相應(yīng)的研究對策,。

關(guān)鍵詞      開花誘導(dǎo)      擬南芥      水稻      環(huán)境      開花素

植物完整的生命周期分為營養(yǎng)生長和生殖生長兩個階段,  其中由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過程稱為開花誘導(dǎo)。高等植物的開花誘導(dǎo)過程受自身遺傳因子和外界環(huán)境因素兩方面決定,  是開花基因在時間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果,。頂端分生組織在這個過程中起著很重要的作用,。頂端分生組織位于莖與根的主軸和側(cè)枝的頂端,  按特定的方式不斷分裂分化,  形成植物各種器官并發(fā)育成其特定的形態(tài)。不同高等植物的開花誘導(dǎo)過程在生理學(xué)上有一定的規(guī)律性和相似性:  當(dāng)植物營養(yǎng)生長達(dá)到一定階段后,  光照,、溫度,、水分、營養(yǎng)等外界條件,  特別是光照會刺激植物葉片產(chǎn)生成花物質(zhì)或信號,  成花物質(zhì)或信號通過輸導(dǎo)組織被運輸?shù)角o尖,  刺激并啟動頂端分生組織細(xì)胞內(nèi)決定開花誘導(dǎo)基因的表達(dá),  促成植物的成花決定態(tài),  成花決定態(tài)可以被一些細(xì)胞獲得,  這些細(xì)胞達(dá)到一定數(shù)量即發(fā)生質(zhì)變而表現(xiàn)為組織的成花決定,。這些細(xì)胞使?fàn)I養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)換成有性分生組織,  扁平的生長錐逐步突起,  形成花原基,  花原基形成的同時又會產(chǎn)生抑制頂端分生組織向葉,、節(jié)和節(jié)間分化的物質(zhì),  最終完成整個開花過程[1,2]。

近幾年來,  隨著擬南芥全基因組序列測定的完成,  開花誘導(dǎo)機理研究取得了顯著進(jìn)展,  控制擬南芥開花誘導(dǎo)過程中的一些主干途徑已經(jīng)探明[1,3],。但由于植物開花誘導(dǎo)的復(fù)雜性,  如植物在開花過程中很大程度上受到營養(yǎng)條件,、光、溫以及植物內(nèi)源信號傳導(dǎo)機制等多方面影響,  任何條件的變動都會給植物開花誘導(dǎo)過程帶來不同程度的影響,  所以徹底揭開植物開花誘導(dǎo)調(diào)控途徑還有很長的路要走,。本文以擬南芥為主,  輔以水稻等其他植物,  介紹了近幾年來高等植物開花誘導(dǎo)的最新研究進(jìn)展,。

1    擬南芥開花誘導(dǎo)的4個途徑

與很多高等植物一樣,  擬南芥具有顯著的營養(yǎng)生長期。在此期間頂端分生組織只分化形成側(cè)生分生組織,  再由側(cè)生分生組織發(fā)育成含有腋芽的葉片,  由于擬南芥的莖節(jié)并不伸長,  最終形成蓮座狀株型,。擬南芥開花誘導(dǎo)的標(biāo)志就是在這些分生組織中花原基的形成及其對葉分化的抑制,。在開花誘導(dǎo)啟動完成后,  其葉原基的腋芽多數(shù)發(fā)育為側(cè)生分生組織。特殊基因型的擬南芥的側(cè)生分生組織還繼續(xù)會分化形成腋生小花,  重演頂端分生組織的命運;  這些側(cè)生分生組織分化為葉生小花后,  節(jié)間伸長便開始了,  伸長的莖或花序上又會產(chǎn)生莖生的葉和莖生的花,。至此,  擬南芥完成了自己的開花誘導(dǎo)過程,。

在相當(dāng)長的開花誘導(dǎo)研究中,  人們一直認(rèn)為某種或某些開花物質(zhì)(如開花素)的形成是促使開花的主要原因。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展,  越來越多證據(jù)表明,  開花誘導(dǎo)過程是受一個極其復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)狀信號傳導(dǎo)途徑調(diào)控的,。近年來,  隨著大規(guī)模擬南芥,、水稻等突變體的創(chuàng)制,  被鑒定的開花突變體越來越多,  為開花誘導(dǎo)途徑的研究提供了很好的材料。特別是在擬南芥開花過程中起重要作用的基因相繼被克隆后,  使這個復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)狀信號傳導(dǎo)途徑被逐步揭開,。研究表明,  擬南芥開花誘導(dǎo)受四種反應(yīng)途徑調(diào)控:  光周期途徑,、自主途徑,、春化途徑和GA途徑[1~4]。