摘要    高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的過(guò)程稱為開(kāi)花誘導(dǎo),。開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程由遺傳和外界環(huán)境兩個(gè)因素決定,  受錯(cuò)綜復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳導(dǎo)途徑調(diào)控,。近年來(lái),  在雙子葉模式植物擬南芥中,  開(kāi)花誘導(dǎo)研究取得了很大進(jìn)展,  探明了控制開(kāi)花誘導(dǎo)的4條主要途徑(光周期途徑、春化途徑,、自主途徑和GA途徑)及調(diào)控機(jī)制,。研究也表明,  開(kāi)花基因在擬南芥,、水稻以及其他高等植物之間具有很高的保守性,。文章對(duì)相關(guān)研究的最新進(jìn)展作一綜述,  并指出了目前研究中存在的問(wèn)題及相應(yīng)的研究對(duì)策。

關(guān)鍵詞      開(kāi)花誘導(dǎo)      擬南芥      水稻      環(huán)境      開(kāi)花素

植物完整的生命周期分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)兩個(gè)階段,  其中由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換的過(guò)程稱為開(kāi)花誘導(dǎo),。高等植物的開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程受自身遺傳因子和外界環(huán)境因素兩方面決定,  是開(kāi)花基因在時(shí)間和空間上順序表達(dá)的結(jié)果,。頂端分生組織在這個(gè)過(guò)程中起著很重要的作用。頂端分生組織位于莖與根的主軸和側(cè)枝的頂端,  按特定的方式不斷分裂分化,  形成植物各種器官并發(fā)育成其特定的形態(tài),。不同高等植物的開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程在生理學(xué)上有一定的規(guī)律性和相似性:  當(dāng)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定階段后,  光照,、溫度、水分,、營(yíng)養(yǎng)等外界條件,  特別是光照會(huì)刺激植物葉片產(chǎn)生成花物質(zhì)或信號(hào),  成花物質(zhì)或信號(hào)通過(guò)輸導(dǎo)組織被運(yùn)輸?shù)角o尖,  刺激并啟動(dòng)頂端分生組織細(xì)胞內(nèi)決定開(kāi)花誘導(dǎo)基因的表達(dá),  促成植物的成花決定態(tài),  成花決定態(tài)可以被一些細(xì)胞獲得,  這些細(xì)胞達(dá)到一定數(shù)量即發(fā)生質(zhì)變而表現(xiàn)為組織的成花決定,。這些細(xì)胞使?fàn)I養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)換成有性分生組織,  扁平的生長(zhǎng)錐逐步突起,  形成花原基,  花原基形成的同時(shí)又會(huì)產(chǎn)生抑制頂端分生組織向葉、節(jié)和節(jié)間分化的物質(zhì),  最終完成整個(gè)開(kāi)花過(guò)程[1,2],。

近幾年來(lái),  隨著擬南芥全基因組序列測(cè)定的完成,  開(kāi)花誘導(dǎo)機(jī)理研究取得了顯著進(jìn)展,  控制擬南芥開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程中的一些主干途徑已經(jīng)探明[1,3],。但由于植物開(kāi)花誘導(dǎo)的復(fù)雜性,  如植物在開(kāi)花過(guò)程中很大程度上受到營(yíng)養(yǎng)條件、光,、溫以及植物內(nèi)源信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制等多方面影響,  任何條件的變動(dòng)都會(huì)給植物開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程帶來(lái)不同程度的影響,  所以徹底揭開(kāi)植物開(kāi)花誘導(dǎo)調(diào)控途徑還有很長(zhǎng)的路要走,。本文以擬南芥為主,  輔以水稻等其他植物,  介紹了近幾年來(lái)高等植物開(kāi)花誘導(dǎo)的最新研究進(jìn)展。

1    擬南芥開(kāi)花誘導(dǎo)的4個(gè)途徑

與很多高等植物一樣,  擬南芥具有顯著的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,。在此期間頂端分生組織只分化形成側(cè)生分生組織,  再由側(cè)生分生組織發(fā)育成含有腋芽的葉片,  由于擬南芥的莖節(jié)并不伸長(zhǎng),  最終形成蓮座狀株型,。擬南芥開(kāi)花誘導(dǎo)的標(biāo)志就是在這些分生組織中花原基的形成及其對(duì)葉分化的抑制。在開(kāi)花誘導(dǎo)啟動(dòng)完成后,  其葉原基的腋芽多數(shù)發(fā)育為側(cè)生分生組織,。特殊基因型的擬南芥的側(cè)生分生組織還繼續(xù)會(huì)分化形成腋生小花,  重演頂端分生組織的命運(yùn);  這些側(cè)生分生組織分化為葉生小花后,  節(jié)間伸長(zhǎng)便開(kāi)始了,  伸長(zhǎng)的莖或花序上又會(huì)產(chǎn)生莖生的葉和莖生的花,。至此,  擬南芥完成了自己的開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程。

在相當(dāng)長(zhǎng)的開(kāi)花誘導(dǎo)研究中,  人們一直認(rèn)為某種或某些開(kāi)花物質(zhì)(如開(kāi)花素)的形成是促使開(kāi)花的主要原因,。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展,  越來(lái)越多證據(jù)表明,  開(kāi)花誘導(dǎo)過(guò)程是受一個(gè)極其復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)狀信號(hào)傳導(dǎo)途徑調(diào)控的,。近年來(lái),  隨著大規(guī)模擬南芥、水稻等突變體的創(chuàng)制,  被鑒定的開(kāi)花突變體越來(lái)越多,  為開(kāi)花誘導(dǎo)途徑的研究提供了很好的材料,。特別是在擬南芥開(kāi)花過(guò)程中起重要作用的基因相繼被克隆后,  使這個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)狀信號(hào)傳導(dǎo)途徑被逐步揭開(kāi),。研究表明,  擬南芥開(kāi)花誘導(dǎo)受四種反應(yīng)途徑調(diào)控:  光周期途徑,、自主途徑、春化途徑和GA途徑[1~4],。