摘要    高等植物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過程稱為開花誘導,。開花誘導過程由遺傳和外界環(huán)境兩個因素決定,  受錯綜復雜的網(wǎng)絡信號傳導途徑調(diào)控。近年來,  在雙子葉模式植物擬南芥中,  開花誘導研究取得了很大進展,  探明了控制開花誘導的4條主要途徑(光周期途徑,、春化途徑,、自主途徑和GA途徑)及調(diào)控機制。研究也表明,  開花基因在擬南芥,、水稻以及其他高等植物之間具有很高的保守性,。文章對相關(guān)研究的最新進展作一綜述,  并指出了目前研究中存在的問題及相應的研究對策。

關(guān)鍵詞      開花誘導      擬南芥      水稻      環(huán)境      開花素

植物完整的生命周期分為營養(yǎng)生長和生殖生長兩個階段,  其中由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)換的過程稱為開花誘導,。高等植物的開花誘導過程受自身遺傳因子和外界環(huán)境因素兩方面決定,  是開花基因在時間和空間上順序表達的結(jié)果,。頂端分生組織在這個過程中起著很重要的作用,。頂端分生組織位于莖與根的主軸和側(cè)枝的頂端,  按特定的方式不斷分裂分化,  形成植物各種器官并發(fā)育成其特定的形態(tài),。不同高等植物的開花誘導過程在生理學上有一定的規(guī)律性和相似性:  當植物營養(yǎng)生長達到一定階段后,  光照、溫度,、水分,、營養(yǎng)等外界條件,  特別是光照會刺激植物葉片產(chǎn)生成花物質(zhì)或信號,  成花物質(zhì)或信號通過輸導組織被運輸?shù)角o尖,  刺激并啟動頂端分生組織細胞內(nèi)決定開花誘導基因的表達,  促成植物的成花決定態(tài),  成花決定態(tài)可以被一些細胞獲得,  這些細胞達到一定數(shù)量即發(fā)生質(zhì)變而表現(xiàn)為組織的成花決定。這些細胞使營養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)換成有性分生組織,  扁平的生長錐逐步突起,  形成花原基,  花原基形成的同時又會產(chǎn)生抑制頂端分生組織向葉,、節(jié)和節(jié)間分化的物質(zhì),  最終完成整個開花過程[1,2],。

近幾年來,  隨著擬南芥全基因組序列測定的完成,  開花誘導機理研究取得了顯著進展,  控制擬南芥開花誘導過程中的一些主干途徑已經(jīng)探明[1,3]。但由于植物開花誘導的復雜性,  如植物在開花過程中很大程度上受到營養(yǎng)條件,、光,、溫以及植物內(nèi)源信號傳導機制等多方面影響,  任何條件的變動都會給植物開花誘導過程帶來不同程度的影響,  所以徹底揭開植物開花誘導調(diào)控途徑還有很長的路要走。本文以擬南芥為主,  輔以水稻等其他植物,  介紹了近幾年來高等植物開花誘導的最新研究進展,。

1    擬南芥開花誘導的4個途徑

與很多高等植物一樣,  擬南芥具有顯著的營養(yǎng)生長期,。在此期間頂端分生組織只分化形成側(cè)生分生組織,  再由側(cè)生分生組織發(fā)育成含有腋芽的葉片,  由于擬南芥的莖節(jié)并不伸長,  最終形成蓮座狀株型。擬南芥開花誘導的標志就是在這些分生組織中花原基的形成及其對葉分化的抑制,。在開花誘導啟動完成后,  其葉原基的腋芽多數(shù)發(fā)育為側(cè)生分生組織,。特殊基因型的擬南芥的側(cè)生分生組織還繼續(xù)會分化形成腋生小花,  重演頂端分生組織的命運;  這些側(cè)生分生組織分化為葉生小花后,  節(jié)間伸長便開始了,  伸長的莖或花序上又會產(chǎn)生莖生的葉和莖生的花。至此,  擬南芥完成了自己的開花誘導過程,。

在相當長的開花誘導研究中,  人們一直認為某種或某些開花物質(zhì)(如開花素)的形成是促使開花的主要原因,。隨著分子遺傳學的發(fā)展,  越來越多證據(jù)表明,  開花誘導過程是受一個極其復雜的網(wǎng)絡狀信號傳導途徑調(diào)控的。近年來,  隨著大規(guī)模擬南芥,、水稻等突變體的創(chuàng)制,  被鑒定的開花突變體越來越多,  為開花誘導途徑的研究提供了很好的材料,。特別是在擬南芥開花過程中起重要作用的基因相繼被克隆后,  使這個復雜的網(wǎng)絡狀信號傳導途徑被逐步揭開。研究表明,  擬南芥開花誘導受四種反應途徑調(diào)控:  光周期途徑,、自主途徑,、春化途徑和GA途徑[1~4],。