自交不親和性（Self-Incompatibility, SI）是廣泛存在于顯花植物中的一種種內(nèi)生殖障礙,，對于物種避免近親交配和保持遺傳多樣性具有重要意義。日前,，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所薛勇彪研究員實(shí)驗(yàn)室,，結(jié)合他們的最新研究結(jié)果,，對包括泛素蛋白降解（ubiquitin-proteasome pathway）和液泡分揀途徑（vacuolar sorting pathway）等快速和有效的蛋白水解途徑，對植物自交不親和性信號應(yīng)答途徑中的作用作了詳盡的綜述并提出了新的模式假說,，該重要綜述論文2008年10月份在線發(fā)表于植物學(xué)權(quán)威綜述性雜志《植物生物學(xué)年評》（Annual Reviews of Plant Biology）(doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092108),。
在以茄科植物為代表的配子體自交不親和植物中，發(fā)現(xiàn)植物的自交不親和性位點(diǎn)－S-位點(diǎn)（S-locus）編碼兩類不同的基因分別控制花柱和花粉自交不親和性的表達(dá),。早期研究發(fā)現(xiàn)雌蕊分泌的S-核酸酶作為細(xì)胞毒素降解自花花粉管的RNA從而抑制花粉管生長,，但是這種特異性降解的分子機(jī)制并不清楚,。薛勇彪研究員，首先在金魚草中克隆了一個新的自交不親和性位點(diǎn)－S-位點(diǎn)編碼基因,，該基因是SLF（S-locus F-box） 家族的第一個成員－AhSLF-S2 （Lai et al., 2002, Plant Mol. Biol.），并證明它控制了花粉自交不親和性的表達(dá)（Qiao et al.,1996. Plant Cell）,。F-box基因被廣泛地證明為泛素蛋白降解系統(tǒng)中,，泛素蛋白連接酶復(fù)合體SCF E3結(jié)合特異性底物的受體。最近,，薛勇彪研究員實(shí)驗(yàn)室利用AhSLF-S2為誘餌,，通過酵母雙雜交，在花粉cDNA庫中釣獲一個SCF復(fù)合體中Skp1-like蛋白－AhSSK1,。他們發(fā)現(xiàn)AhSLF-S2定位于并且它編碼的蛋白質(zhì)通過形成一個SCF（Skp1/Cullin or CDC53/F-box）復(fù)合體與S-核酸酶發(fā)生作用，并進(jìn)一步證明泛素/26S蛋白小體介到的蛋白質(zhì)降解途徑特異性的參與了金魚草的親和反應(yīng)（Huang et al., 2006, Plant J.）,。他們提出了花粉S-位點(diǎn)編碼基因的產(chǎn)物SLF可能參與SCF復(fù)合體和靶向S-核酸酶并將其降解的自交不親和反應(yīng)模型。
目前關(guān)于S-核酸酶的自交不親和性有不同的假說模型,，但是關(guān)鍵問題還是在于對S-核酸酶的約束（restriction）上,。諸如：S-核酸酶被空間區(qū)域化還是被泛素化降解,？或者兩者共存？如果是平行進(jìn)行,，那么,，自花的S-核酸酶和異花的S-核酸酶參與的細(xì)胞通路又有什么本質(zhì)的差別？還是它們進(jìn)入花粉管后,，后期的亞細(xì)胞的分揀上不同,？抑或,，S-核酸酶泛素化作用對亞細(xì)胞的分揀有一定的作用,？薛勇彪研究員實(shí)驗(yàn)室利用免疫電鏡研究AhSLF-S2在自交不親和型金魚草花粉和花粉管的亞細(xì)胞定位,，發(fā)現(xiàn)AhSLF-S2定位于內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane）（Wang & Xue 2005, J. Integra. Plant Biol.）。因此他們進(jìn)一步提出了一個S-核酸酶分揀模型（S-RNase sorting model）來解釋該花粉特征的特異性：S-核酸酶通過細(xì)胞內(nèi)吞作用進(jìn)入自花或異花的花粉管,，S-核酸酶在相容的花粉管中,，在早期的內(nèi)涵體中被SCFCLF泛素化降解并被征募到類空泡結(jié)構(gòu),；而在自花花粉管中，S-核酸酶被一未知機(jī)制釋放到細(xì)胞質(zhì)中,，產(chǎn)生細(xì)胞毒素效應(yīng)從而抑制自花花粉管的生長(Zhang et al., 2008, Annual Reviews of Plant Biology),。這一模型的提出為深入研究顯花植物的自交不親和反應(yīng)的分子和細(xì)胞生物學(xué)機(jī)制提供了重要基礎(chǔ)，也將為研究蛋白降解途徑參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)提供新的范例。（生物谷Bioon.com）
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Annual Review of Plant Biology,，doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092108,，Yijing Zhang ,，Yongbiao Xue
Roles of Proteolysis in Plant Self-Incompatibility
Yijing Zhang,Zhonghua Zhao,Yongbiao Xue
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences and National Center for Plant Gene Research, Beijing 100101, China;
Self-incompatibility (SI) is a genetically controlled system adopted by many flowering plants to avoid inbreeding and thus to maintain species diversity. Generally, self-pollen rejection occurs through active pollen and pistil recognition and subsequent signaling responses. So far, three different molecular controls of pollen and pistil recognition have been characterized and are exemplified by three families: the Solanaceae, the Papaveraceae, and the Brassicaceae. With more components involved in these SI systems coming to light, recent studies have provided intriguing insights into the downstream reactions that follow the initial SI signal perception. The process of pollen rejection is closely associated with rapid and effective proteolytic events, including the ubiquitin-proteasome pathway and the vacuolar sorting pathway. Here, we review our current understanding of the roles of proteolysis in SI responses of flowering plants.
