概述
◆當人類和猴子在執(zhí)行某個動作或觀看其他個體執(zhí)行同樣的動作時，大腦中的一部分神經(jīng)元就會有所反應(yīng),。
◆由“鏡像神經(jīng)元”產(chǎn)生的直接的內(nèi)在體驗,，讓我們能夠理解他人的行為、意圖或情感,。
◆鏡像神經(jīng)元也許是模仿他人動作以及學習能力的基礎(chǔ),，從而使得鏡像機制成為人與人之間進行多層面交流與聯(lián)系的橋梁。
約翰看見瑪麗的手向一朵花伸去,。約翰知道瑪麗要做什么——她要摘花,，可是她為什么要這樣做？瑪麗朝著約翰莞爾一笑,，他猜她要把這朵花送給自己,。這個簡單的場景轉(zhuǎn)瞬即逝，約翰卻能立即領(lǐng)會瑪麗的意圖,。為什么他能毫不費力地理解瑪麗的行為和意圖,？
10年前，大多數(shù)神經(jīng)學家和心理學家都認為,，我們對他人行為,，特別是他人意圖的理解，是通過一個快速的推理過程完成的,。這個推理過程類似于邏輯推理,。也就是說，約翰大腦中有一些復雜的認知結(jié)構(gòu),，它們能詳盡分析感官采集的信息,，并把這些信息與先前儲存的經(jīng)歷相比較,，約翰就知道了瑪麗在做什么，以及她為什么要這樣做,。
盡管在某些情況下(特別是當某人的行為難以理解的時候),，這種復雜的推導過程或許確實存在，但當我們看到簡單的行為時,，往往馬上就能作出判斷,，這是不是意味著還有更簡單更直接的理解機制？20世紀90年代初,，在意大利帕爾馬大學,，我們的研究小組偶然發(fā)現(xiàn)，這個問題的答案隱藏在一群神奇的神經(jīng)元之中,。當猴子有目的地做出某個動作時(例如摘水果),，它大腦中的這種神經(jīng)元就會處于激活狀態(tài)。不過更讓我們吃驚的是,，當這只猴子看到同伴做出同樣的動作時,，這些神經(jīng)元也會被激活。這類剛剛進入人們視野的細胞似乎就像一面鏡子,，能直接在觀察者的大腦中映射別人的動作,，所以我們稱它們?yōu)殓R像神經(jīng)元(mirror neuron)。
與大腦中儲存記憶的神經(jīng)回路相似,，鏡像神經(jīng)元似乎也為特定的行為“編寫模板”,。有了鏡像神經(jīng)元的這種特性，我們就可以不假思索地做出基本動作,，在看到這些動作時,，也能迅速理解，而不需要復雜的推理過程,。約翰之所以能夠領(lǐng)會瑪麗的行為,，是因為這些動作不僅發(fā)生在他眼前，而且也在他的大腦中實時模仿著,。很久以前,，有哲學家就認為，一個人要真正理解一件事,，就必須親身經(jīng)歷,。對于神經(jīng)學家來說，在鏡像神經(jīng)元中為這種哲學觀點找到物質(zhì)基礎(chǔ),，代表了我們對理解過程的認識有了巨大的變化,。
發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元
在猴子、人類的大腦中,，都存在鏡像神經(jīng)元,。不論是自己做出動作,，還是看到別人做出同樣的動作，鏡像神經(jīng)元都會被激活,，也許這就是我們理解他人行為的基礎(chǔ),。
我們的研究小組發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元其實純屬意外。當時,，我們正在研究大腦的運動皮質(zhì)(motor cortex),，特別是其中的F5區(qū)域,，這一區(qū)域與手部和口部運動有關(guān),。通過對運動皮質(zhì)的研究，我們希望能了解處于激活狀態(tài)的神經(jīng)元如何編寫指令,，以執(zhí)行特定的動作,。為此，我們觀測了恒河猴(macaque)大腦中個別神經(jīng)元的活動,。在猴子做出各種不同的動作時(例如抓取玩具或食物),，我們可以觀察到，猴腦中有一群獨特的神經(jīng)元,，會伴隨特定動作而放電,。
接下來，奇怪的現(xiàn)象發(fā)生了,。當猴子看到我們的實驗員抓取食物時,，它的神經(jīng)元就像它自己在抓取食物一樣被激活了。起初,，我們懷疑這可能是某種不易察覺的因素造成的,，比如猴子在觀察我們的動作時，是不是做了一些我們沒有注意到的小動作呢,？隨著研究的深入,，我們逐漸排除了這種可能性，還排除了其他一些干擾因素,，比如猴子對食物的渴望,。我們開始意識到，神經(jīng)元的活動形式與猴子看到的動作有關(guān),，這是大腦對這個動作本身的真實體現(xiàn),，而與這個動作的執(zhí)行者沒什么關(guān)系。
在生物學研究中,，要確定一個基因,、一種蛋白或者一類細胞的功能，最直接的辦法就是把它們從體系中去除,，然后再看生物體的健康或行為產(chǎn)生了什么缺陷,。不過這種方法無法用于確定鏡像神經(jīng)元的功能,，因為我們發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元分布十分廣泛，在兩個大腦半球的重要區(qū)域都有分布,，包括運動前皮質(zhì)(premotor cortex)和頂葉皮質(zhì)(parietal cortex),。如果破壞整個鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，就會造成巨大的影響：恒河猴的認知能力嚴重下降,，以至于無法對我們的刺激作出反應(yīng),，我們也就不可能看出去除了特定細胞后，恒河猴到底缺失了哪些功能,。
鏡像神經(jīng)元的作用是領(lǐng)會一個動作的含義,，還是只是直觀地記錄這個動作呢？為了弄清楚這個問題,，我們需要找到一些辦法,，使恒河猴在沒有真正看見動作的情況下，也能夠理解某個動作的含義,，然后在此過程中,，觀察猴腦中神經(jīng)元的反應(yīng)。我們推測,，假如鏡像神經(jīng)元真的促成了對動作含義的理解,，它們的活動就應(yīng)該反映了動作的含義，而不是動作的視覺特征,。為此我們進行了兩個系列的實驗,。
首先，我們對F5區(qū)域的鏡像神經(jīng)元進行了測試,，看它們是否能通過聲音辨別動作,。我們讓猴子觀察一個伴有特殊聲音的手部動作(如撕紙或剝花生殼)，然后記錄它的鏡像神經(jīng)元的活動,。此后,，我們又讓猴子只聽到聲音而看不見動作。結(jié)果發(fā)現(xiàn),，許多在“看到動作同時聽到聲音”時會作出反應(yīng)的F5鏡像神經(jīng)元,，對聲音本身也會作出反應(yīng)。于是,，我們給這類神經(jīng)元取了一個形象的名稱：視聽鏡像神經(jīng)元(audiovisual mirror neuron),。
接下來，我們又提出假設(shè),，如果鏡像神經(jīng)元確實與理解動作的含義有關(guān),，那么即使不讓猴子真正看到某個動作，只是給予足夠的暗示，讓它們能在大腦中模擬這個動作,，猴腦中的鏡像神經(jīng)元也應(yīng)該會放電,。因此，我們先讓猴子觀看一個實驗員的動作——伸手去抓一樣食物,。然后,，再用一個屏風擋住猴子的視線，讓它看不到實驗員抓食物的動作,。這時,，猴子就只能依靠想象，猜出實驗員在屏風背后做了什么動作,。盡管如此,，猴腦中一半以上的F5鏡像神經(jīng)元還是會放電。
這些實驗證明,，鏡像神經(jīng)元的活動是理解動作行為的基礎(chǔ),。當對一個動作的理解并非建立在視覺基礎(chǔ)上,，而是建立在諸如聲音和動作特征之上時,，鏡像神經(jīng)元仍能夠通過放電來標明這個動作的含義。
既然猴子的大腦中都有鏡像神經(jīng)元,，那么在人類的大腦中是否也存在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)呢,？我們對這個自然而然的推測進行了研究。首先,，我們借助檢測運動皮質(zhì)活性變化的多種技術(shù),，設(shè)計了一系列實驗，證實了人腦中的確存在鏡像神經(jīng)系統(tǒng),。例如,，當參與實驗的自愿者看到實驗員抓取一件物品，或者做出一個手臂動作時,，他們自己的手和手臂上的相應(yīng)肌肉就會產(chǎn)生神經(jīng)興奮,。這表明在自愿者的大腦運動原區(qū)域中，有鏡像神經(jīng)元作出了反應(yīng),。在后來的研究中,，我們又利用多種體外測量方法，例如腦電圖(electroencephalogram),，來檢測大腦皮質(zhì)的活動,，結(jié)果也都證實了人腦中鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的存在。但我們所使用的技術(shù),，都無法觸及最關(guān)鍵的一點：自愿者觀察他人動作時,，到底他們大腦中的哪些具體位置被激活了呢？為了找到答案，我們利用最直觀的大腦成像技術(shù)(brain-imaging technique)展開了研究,。
在意大利米蘭市的圣拉菲爾醫(yī)院(San Raffaele Hospital),，我們進行了一組這樣的實驗：把自愿者分為兩組，一組觀看不同的手部抓握動作,，另一組作為參照組,，只盯著靜止的物體。利用正電子斷層掃描儀(positron-emission tomography,，PET),，我們觀察了兩組自愿者大腦中神經(jīng)元的活動情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn),，觀看他人的動作會激活大腦皮層中3個主要區(qū)域,。其中一個是顳上溝(superior temporal sulcus，STS),，這個區(qū)域的神經(jīng)元會在自愿者觀察身體部位的運動時作出反應(yīng),。另外兩個區(qū)域是頂下小葉(inferior parietal lobule，IPL)和額下回(inferior frontal gyrus,，IFG),，它們分別對應(yīng)于猴腦中的頂下小葉以及腹外側(cè)運動前皮質(zhì)(ventral premotor cortex)，而我們此前在猴腦中發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元的F5區(qū)域,，就位于腹外側(cè)運動前皮質(zhì)中,。
實驗結(jié)果讓我們倍受鼓舞，說明鏡像機制在人類大腦中也起著作用,，不過這仍然未能充分揭示鏡像機制的作用范圍,。如果說，通過讓我們在內(nèi)心體驗看到的動作,，鏡像神經(jīng)元可以使我們直接理解這一動作,，那么，它又能在多大程度上,，幫助我們直接理解這個動作所要達到的最終目的呢,？
意圖的暗示
要理解別人在做什么也許很容易，但是要明白他為什么這樣做就不那么容易了,。也許需要一點暗示,，比如瑪麗的莞爾一笑，才能讓我們摸透對方的意圖,。
讓我們回到約翰和瑪麗的例子,。我們說過，約翰不僅知道瑪麗在摘花,，還知道她想把這朵花送給他?，旣惖奈⑿κ且粋€重要的暗示,，使約翰領(lǐng)會了她的意圖。在這種情況下,，約翰對瑪麗意圖的了解,，對于他理解瑪麗的動作至關(guān)重要，因為送花給他是瑪麗整個動作的完結(jié),。
當我們自己在做那樣的動作時,，其實是在執(zhí)行一系列連貫的肌肉運動，而運動的順序則取決于我們的目的：摘下一朵花,，既可以拿到自己的鼻子前細細品味花兒的芬芳,，也可以將它送給另一個人——這兩種情況下，肌肉運動的順序其實有所差別,。因此我們猜測,，鏡像神經(jīng)元之所以能幫助我們理解別人的意圖，是不是因為它能從類似的動作中,，分辨出由于目的不同而產(chǎn)生的細微差異呢,？對此，我們的研究小組再次展開了實驗,。
為了尋找答案,，我們又找來恒河猴作為研究對象，記錄它們在不同情況下的神經(jīng)活動,。在一組實驗中,，猴子的任務(wù)是抓取食物送入口中,。接著,，我們又讓這只猴子抓取同樣的食物，但這次是放入一個容器中,。有趣的是,，我們發(fā)現(xiàn)在猴子抓取食物時，大部分鏡像神經(jīng)元都會根據(jù)不同的動作目的,，呈現(xiàn)出不同的放電形式,。這個實驗結(jié)果顯示，在運動原系統(tǒng)中,，相關(guān)神經(jīng)元活動被組織成了“動作鏈”,，每條動作鏈都代表了一種特定的行為動機。那么,，這種機制能否解釋我們是如何理解他人動機,。
當一名實驗員重復猴子在上一個實驗中所做的動作時，我們讓猴子在旁邊觀看,，并觀測了“抓握神經(jīng)元”(做抓握動作時,，會放電的那批神經(jīng)元)，看看它們發(fā)揮了怎樣的功能。在每一次試驗中,，猴子的大部分鏡像神經(jīng)元都表現(xiàn)出不同的激活狀態(tài),，這取決于實驗人員是將食物送入口中還是放入容器中。這時猴腦中鏡像神經(jīng)元的激活形式,，與它們自己執(zhí)行相應(yīng)的動作時,，我們所觀測到的激活形式幾乎完全一致。也就是說,，在抓取食物送入口中時,，猴腦中放電最強的那些鏡像神經(jīng)元，在猴子觀看實驗員做相同動作時,，同樣放電最強,。
這樣一來，在一系列動作的組織方式和理解他人意圖的能力之間,，似乎就存在著一種嚴格的關(guān)聯(lián)性,。當猴子觀看一個在特定情景下發(fā)生的動作時，只要看到一系列完整動作的開頭部分,，猴子的鏡像神經(jīng)元就會被激活,，形成一條動作鏈。在剛開始觀看一個動作的時候,，猴腦中究竟哪一條動作鏈會被激活呢,？這取決于多種因素，比方說動作的作用對象,、動作發(fā)生的場景,，以及對動作執(zhí)行者過去行為的記憶等。
人類也許同樣存在這樣的意圖理解機制,，為了證實這一點,，我們與美國加利福尼亞大學洛杉磯分校的馬爾科·亞科博尼(Marco Iacoboni)及其同事合作，找來了更多的自愿者參與實驗,。這一次,，我們使用了功能性磁共振成像技術(shù)(functional magnetic resonance imaging，fMRI),。在這些實驗中,，我們分別用3段視頻來刺激自愿者。第一段視頻中,，一只手正在用兩種不同的方式,，在空無一物的背景上抓取杯子的情景；第二段視頻則由兩個場景構(gòu)成,，這些場景中都有盤子和餐具,，其中一個場景,，盤子和餐具的擺放方式就像是為某人備好的下午茶一樣，而在另一個場景中,，它們的擺放方式則令人聯(lián)想到下午茶之后的臟亂,，正待清理；第三段視頻則是在上述兩個場景的任意一個中,，加入了那只抓取杯子的手,。
同樣是抓取杯子的動作，“備好的下午茶”暗示該動作的意圖是喝茶,，而“臟亂”則表明該動作是要拿走茶杯,。問題在于，人類的鏡像神經(jīng)元能夠區(qū)分這兩種意圖嗎,？我們的實驗結(jié)果顯示,，鏡像神經(jīng)元不僅能區(qū)分這兩種意圖，而且還會對一個動作的意圖作出強烈的反應(yīng),。自愿者在觀看“喝茶”和“清理”兩種不同場景中的手部動作時,，他們的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)顯示出了不同的激活類型。此外,，與觀看第一段或第二段視頻相比,，自愿者在觀看第三段視頻時，鏡像神經(jīng)元的反應(yīng)明顯要強一些,。
鏡像神經(jīng)元將基本的肌肉運動與復雜的動作意圖一一對應(yīng)起來,，構(gòu)建起一張巨大的動作-意圖網(wǎng)絡(luò)，使個體不需要通過復雜的認知系統(tǒng),，就能直接了當?shù)乩斫馄渌麄€體的行為,。鑒于人類和猴子都是群居動物，我們不難看出這種機制帶來的潛在的生存優(yōu)勢,。然而在社會生活中,，理解他人的情感同樣重要。實際上,，情感通常也是一個能夠反映動作意圖的重要環(huán)境因素,。正因如此，我們與其他研究小組一直在探索,，鏡像系統(tǒng)能否在讓我們理解他人行為的同時,，也能理解他人的感受。
體驗別人的情感
當我們看到別人的表情或者經(jīng)歷過的情感狀態(tài),，鏡像神經(jīng)元就會激活,，讓我們體驗到他人的感受,，走進別人的情感世界,。
與理解他人行為一樣,，人類理解他人情感的方式也絕對不只一種,。看到他人表現(xiàn)出來的情緒狀態(tài),，觀察者就會對這些感官信息進行精細分析,，最后通過邏輯推理，推斷出別人的感受,。還有一種可能就是,，觀察者將這些感官信息投射到運動原結(jié)構(gòu)上,，直接創(chuàng)造出類似的情緒體驗,。這兩種情感認知方式有著天壤之別：在第一種方式中，觀察者只是推斷出了別人的感受,，但無法體驗這種感受,；而在第二種方式中，觀察者直接體驗了這種感受,，因為鏡像機制使觀察者產(chǎn)生了同樣的情緒狀態(tài),。人們在表達對朋友的理解和同情時，經(jīng)常會說：“我能感受你的痛苦”,，也許他們自己根本沒有意識到,，自己的措辭是多么確切,！
一個典型的例子就是厭惡情緒,，它是一種基本反應(yīng),，對于一個物種來說，厭惡情緒具有重要的生存價值,。惡臭的氣味和難吃的味道往往意味著危險,，它們都會讓人表現(xiàn)出厭惡情緒,，這是厭惡感最原始的表達方式。我們與法國的神經(jīng)學家合作,，又一次把功能性磁共振成像技術(shù)作為了研究武器,。我們發(fā)現(xiàn)，不管是聞到臭烘烘的氣味,，還是看到別人臉上的厭惡表情,，都會引發(fā)人們的厭惡情緒，而且都能激活相同的神經(jīng)結(jié)構(gòu)(前腦島),。這些結(jié)果說明,，當參與實驗的人經(jīng)歷某種情緒，或者看到別人表現(xiàn)出這種情緒時,，他們腦島中的鏡像神經(jīng)元都會活躍起來,。換句話說，觀察者與被觀察者經(jīng)歷了同樣的神經(jīng)生理反應(yīng),，從而啟動了一種直接的體驗式理解方式,。
英國倫敦大學學院的塔尼亞·辛格(Tania Singer)和同事發(fā)現(xiàn)，對于疼痛感,，體驗者與觀察者之間也存在著類似的對應(yīng)關(guān)系。在他們的實驗中,，實驗員先把一個電極放置在被測試者的手部,，放電引發(fā)他們的疼痛感。然后讓他們觀看同伴在手受到電擊之后,，流露出來的疼痛表情,。在這兩種情況下,，被測試者的前腦島和前扣帶回皮質(zhì)中的激活區(qū)域都是相同的。
總的來說,，這些數(shù)據(jù)有力地證明了,，在負責產(chǎn)生運動神經(jīng)反應(yīng)的大腦部分區(qū)域的參與下，人類通過一種直接的映射機制,，就可以理解情感,，或者說至少可以理解強烈的負面情感。當然,，這種理解情感的映射機制還不能完全解釋所有的社會認知過程,，但它確實第一次為人際關(guān)系的形成提供了神經(jīng)學基礎(chǔ)，而正是在這些人際關(guān)系的基礎(chǔ)上,，才形成了更加復雜的社會行為,。這種映射機制也許是我們能理解別人感受的基礎(chǔ)。鏡像系統(tǒng)的失調(diào)可能會令人無法解讀別人的心理,，就像自閉癥兒童的某些癥狀一樣(參見本期《環(huán)球科學》23頁維萊阿努爾·S·拉馬錢德蘭和林賽·M·奧伯曼所著《自閉癥：碎鏡之困》一文),。
撰文 賈科莫·里佐拉蒂(Giacomo Rizzolatti)
利奧納多·福加希(Leonardo Fogassi)
維托里奧·加萊塞(Vittorio Gallese)
翻譯 趙瑾
選自《環(huán)球科學》2006年第12期
