G蛋白及其偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)途徑的研究進(jìn)展
陳巨蓮1* Ge-zhi WENG2 倪漢祥一
1（中國(guó)農(nóng)科院植保所，北京100094）
2（紐約大學(xué)西奈山醫(yī)學(xué)中心藥理系,，紐約NY10029）
摘要 G蛋白偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)是一類(lèi)重要的細(xì)胞跨膜信號(hào)傳導(dǎo)途徑之一,。在有關(guān)生化及藥理的醫(yī)學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)許多藥劑都是通過(guò)G蛋白偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)途徑對(duì)動(dòng)物起作用的。對(duì)G蛋白結(jié)構(gòu)與功能的系統(tǒng)研究是新型藥劑研制與開(kāi)發(fā)的基礎(chǔ),。G蛋白在物種進(jìn)化過(guò)程中具有高度保守性,，植物與昆蟲(chóng)中的G蛋白及其偶聯(lián)組份研究將有助于明確作物抗病蟲(chóng)機(jī)理以及昆蟲(chóng)毒理,。
關(guān)鍵詞 G蛋白及其偶聯(lián)組份,，植物和昆蟲(chóng)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)，G蛋白結(jié)構(gòu)與功能
中圖分類(lèi)號(hào) Q512 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 C 文章編號(hào) 1000-3061(2001)02-0113-05
細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)是所有活生物體具有的一種十分重要的生理功能,。80年代,，Rodbell等發(fā)現(xiàn)跨膜信號(hào)傳導(dǎo)需要GTP的存在,；后來(lái)，Gilman等人發(fā)現(xiàn)Gs(刺激型G蛋白)在細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的作用及其功能,，兩人并由此于1994年獲諾貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng),。大量研究還發(fā)現(xiàn)G蛋白偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)是一類(lèi)重要的細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑,，其在高等動(dòng)物,、簡(jiǎn)單真核生物,、昆蟲(chóng)及植物中普遍存在。目前對(duì)該系統(tǒng)各組份的不斷研究和已成為生物化學(xué)和分子生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),。
1 G蛋白的基本結(jié)構(gòu)和種類(lèi)
1.1 G蛋白
G蛋白(Gprotein/GTP binding protein)是能與鳥(niǎo)嘌呤核苷酸結(jié)合,，具有水解GTP生成GDP,，即具有GTP酶(GTPase)活性的蛋白,。G蛋白是一個(gè)超級(jí)家族(GTP-binding proteins superfamily),包括膜受偶聯(lián)的異源三聚體G蛋白(Heterotrimeric GTP binding protein).異源三聚體G蛋白，分子量大(100kD左右),，是受鳥(niǎo)嘌呤核苷酸調(diào)控的超級(jí)家族的信號(hào)傳導(dǎo)分子,；而小G蛋白,，分子量小(20-30kD),為單體,，可能號(hào)傳導(dǎo)無(wú)直接聯(lián)系,。本文僅對(duì)與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)的源三聚體G蛋白研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,。
1.2 基本結(jié)構(gòu)
異源三聚體G蛋白在SDS電泳圖上可看到α、β,、γ3種亞基,。α亞基單體分子量為39-52kD和6-10kD;不同的G蛋白由不同的基因編碼,。β,、γ亞基盡管是兩個(gè)不同基因的產(chǎn)物,，但在自然狀態(tài)下,，β與γ亞基以非共價(jià)緊密結(jié)合,，只有在變性條件下才能分開(kāi),。G蛋白在結(jié)構(gòu)上盡管滑跨膜蛋白的特點(diǎn),，但它們可以通過(guò)其亞基上氨基酸殘基的脂化修飾將其錨定在細(xì)胞膜上,。
1.3 種類(lèi)：
G蛋白的分類(lèi)最初是以其對(duì)靶霉作用結(jié)果為依據(jù)的,，例如激活腺苷酸環(huán)化酶的G蛋白稱(chēng)為刺激型G蛋白(Gs),。目前已把G蛋白的結(jié)構(gòu)、氨基酸序列及其進(jìn)化相似性與功能等結(jié)合起來(lái)作為分類(lèi)依據(jù),。身心健康為止已分離鑒定的G蛋白有4個(gè)主要類(lèi)型,，至少有21種不同的α亞基，5種β亞基和8種γ亞基,。
2 G蛋白偶聯(lián)的信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)及各組份的結(jié)構(gòu)和功能
G蛋白偶聯(lián)的信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)由G蛋白偶聯(lián)受 protein coupled recptors 即 GPRs),、G蛋白和效應(yīng)器(Effector)分子組成。G蛋白是一個(gè)分子開(kāi)關(guān),，傳導(dǎo)由GPRs接收的信號(hào),，再以G蛋白解離亞基作為傳導(dǎo)物，活化相應(yīng)酶和離子通道,，產(chǎn)生重要的第二信使，從而引起胞內(nèi)相應(yīng)的生物反應(yīng),。當(dāng)牧民的活化劑存在時(shí),，活化的受體激活特異的G蛋白，催化α亞基結(jié)合的鳥(niǎo)苷二磷酸(GDP)轉(zhuǎn)變?yōu)轼B(niǎo)苷三磷酸(GTP),，從而α亞基構(gòu)象改變,，降低α亞基和βγ亞基的親和力，使三聚體分離為Gα(GTP)和Gβγ,。解離的Gα(GTP)和Gβγ通過(guò)直接調(diào)控下游各自的效應(yīng)器將信號(hào)傳到細(xì)胞細(xì)胞核中,；當(dāng)Gα亞基與GDP結(jié)合時(shí),，再結(jié)合Gβγ，抑制信號(hào)傳導(dǎo),。G蛋白直接調(diào)控腺苷酸環(huán)化酶(Adenylyl cyclase)、磷脂酶C(Phospholipase,C)、Ca2+,、K+通道以及β腎上腺素受體激酶等。GPR,、G蛋白和效應(yīng)器的不斷發(fā)現(xiàn)，已成為兩個(gè)世紀(jì)以來(lái)的研究熱點(diǎn)[2,4],。
2.1 G蛋白偶聯(lián)受體（GPRs）的結(jié)構(gòu)和功能
GPRs是一類(lèi)重要的細(xì)胞表面受體，跨過(guò)細(xì)胞雙磷脂層,，并能傳導(dǎo)各種細(xì)胞外信號(hào)的蛋白質(zhì)超家族,。圖1所示GPRs的特點(diǎn)是有7個(gè)序列高度相似的疏水跨膜區(qū)域（Transmem-brane domain, TMDs）的多肽，具有結(jié)合并激活G蛋白的能力,。
圖1 假想細(xì)胞膜上G蛋白偶聯(lián)受體(GPRs)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)圖[2]
Fig.1 Putative membrane tography of
G protein coupled receptors (GPRs)
GPR與G蛋白的偶聯(lián)區(qū)位于受體胞內(nèi)區(qū),。而GPR與配體相互作用和特異性決定的重要場(chǎng)所在離質(zhì)膜最近的跨膜區(qū)域以及C-末端離膜近端的特異區(qū)域。因此胞內(nèi)環(huán)區(qū)域在確定受體對(duì)G蛋白的選擇性,、G蛋白與受體的相對(duì)親和力,、以及在活化受體和傳遞信號(hào)等方面具有重要意義,。
2.2 G蛋白各亞基結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系
2.2.1 Gα亞基：Gα(GTP)亞基是許多效應(yīng)器的激活劑,。從其初級(jí)結(jié)構(gòu)分析得知，它們具有一定的保守區(qū)和多變區(qū),。α亞基至少有45%～80%相似的氨基酸,，高度同源區(qū)域主要參與形成鳥(niǎo)核苷酸結(jié)合袋（Guanosine-binding pocker）[15]。絕大多數(shù)Gα蛋白的三維結(jié)構(gòu)是未知的,，但Gαt和Gαi的結(jié)構(gòu)特征揭示了該亞基結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系[2],。
圖2 Gαt-GDP的晶體結(jié)構(gòu)
Fig.2 Crystal structure of Gαt-GDP
由圖2可知，Gαt是一條深的鳥(niǎo)核苷酸結(jié)合溝的兩個(gè)單獨(dú)區(qū)域組成：一個(gè)區(qū)域（GTPase區(qū)）含有GTP結(jié)合基元,，這個(gè)區(qū)域參與GTPase結(jié)合,。此外,，有磷酸結(jié)合環(huán)，Mg2+結(jié)合區(qū)和鳥(niǎo)苷環(huán)結(jié)合區(qū)等共同序列,。另一個(gè)區(qū)域即完整的α螺旋區(qū)域是由一個(gè)長(zhǎng)的中心螺旋和5個(gè)短的螺旋組成[2,5],。
Gα亞基的N-末端特別是前60個(gè)氨基酸殘基，可能是與Gβγ二聚體互作的位點(diǎn)之一,。Gα亞基與Gβγ-二聚體相互作用的另一個(gè)可能位點(diǎn)在開(kāi)關(guān)區(qū)（Switch I,II）內(nèi),，該區(qū)域的Cys可能是與βγ形成化學(xué)交聯(lián)，Gαs的Gly226變?yōu)锳la會(huì)阻止開(kāi)關(guān)區(qū)II的GTP誘導(dǎo)的構(gòu)象變化,，也可防止Gα亞基從Gβγ-聚體上解離[2],。
2.2.2 Gβγ:Gβγ亞基是通過(guò)非共價(jià)鍵的疏水作用緊密結(jié)合在一起的。這兩個(gè)亞基若單獨(dú)表達(dá)時(shí)會(huì)導(dǎo)致Gβ亞基的不穩(wěn)定和Gγ亞基不折疊,。Gβ亞基之間同源性為58%～90%,而Gγ亞基之間變化更大,。Gβ亞基的初級(jí)結(jié)構(gòu)中，相對(duì)保守的N-末端一個(gè)雙親性α-卷曲螺旋與Gγ的N-末端螺旋平等且相互作用,；兩個(gè)亞基的Cys殘基可以進(jìn)行化學(xué)交聯(lián),，并且Gβ的Glu10是Gβγ二聚化所必需的。Gβ第二個(gè)區(qū)由7個(gè)40-43個(gè)氨基酸殘基的重復(fù)片段組成,，含有特定的色氨酸和天冬氨酸對(duì),，稱(chēng)為WD40。Gβ的WD重復(fù)區(qū)域可能參與調(diào)控β亞基與γ亞基的選擇性地特異結(jié)合[6,7],。
Gβγ-二聚體是通過(guò)Gγ亞基和Gα亞基之間的異戊二烯化與α亞基結(jié)合成三聚體,。Gβγ復(fù)合體與它識(shí)辯的受體通過(guò)γ亞基的C-末端結(jié)合[6]。Gβγ-二聚體是Gα亞基與質(zhì)膜,，以及Gα亞基與受體有效地結(jié)合所必須的[8],。此外，Gβγ復(fù)合體還調(diào)控許多效應(yīng)物活性[6],。
2.3 G蛋白主要效應(yīng)器的研究
2.3.1 腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)：腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)是發(fā)現(xiàn)最早,、研究最多的由G蛋白調(diào)節(jié)的系統(tǒng)之一。ATP環(huán)化酶由Gs激活而被Gi抑制,，這種環(huán)化酶同工型,，AC2和AC4是被Gβγ和Gαs共同激活；AC1型被Gαs激活而被Gβγ抑制,，因此不能被G蛋白活化,；AC3, AC5, AC6和AC9不能與Gβγ直接作用[9]。
2.3.2 磷脂酸 C(phospholipase C PLC): PLC是以G蛋白為傳導(dǎo)物的一個(gè)重要信號(hào)途徑,，PLCβ是G蛋白的直接效應(yīng)器,。此酶至少存在4個(gè)同工型。Gαq和Gβγ均能與PLCβ相互作用，Gαq,，Gα11, Gα14和Gα16都可激活PLCβ同工酶,，激活程度為PLCβ1≥PLCβ3>PLCβ2[9], PLCβ4也能被Gαq激活。 而 Gβγ亞基對(duì)該酶激活順序?yàn)镻LCβ3≥PLCβ2>>PLCβ1,。Gβγ不能改變PLCβ4的活性[10],。
2.3.3 G蛋白調(diào)節(jié)離子通道：Gas亞基在重組系統(tǒng)中被證明可調(diào)節(jié)至少兩種離子通道，即骨肌細(xì)胞中的Ca2+通道和抑制心肌Na+通道,，而Gαi也能抑制Ca2+通道而激活K+通道，在心肌毒蕈型K+通道的激活能力上Gβγ比Gαi更有效[2],。
此外,，所有G蛋白可以長(zhǎng)期地調(diào)節(jié)基因表達(dá)和細(xì)胞生長(zhǎng)作用[11]。由異源三聚體G蛋白途徑傳導(dǎo)的信號(hào)最終傳給核轉(zhuǎn)錄因子的磷酸化,，啟動(dòng)控制細(xì)胞生長(zhǎng)基因的轉(zhuǎn)錄是G蛋白活化的Ras調(diào)控的MAPK遞級(jí)反應(yīng),，引起一系列蛋白-蛋白的互作用和磷酸化[12]。G蛋白偶聯(lián)受體可能還存在潛在效應(yīng)器,。 其功能不僅在于細(xì)胞表面刺激的跨膜傳導(dǎo),，還參予調(diào)控高爾基體膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的信號(hào)傳導(dǎo)[1]。
3 G蛋白基因克隆及基因工程
3.1 G蛋白基因克隆
動(dòng)物生物化學(xué)和藥理學(xué)的廣泛研究積累了大量的G蛋白結(jié)構(gòu)及功能的關(guān)系的資料,。近年來(lái),，應(yīng)用分子克隆手段克隆了已發(fā)現(xiàn)G蛋白的基因。建立了人和鼠總DNA文庫(kù),；人腦,、T細(xì)胞、單核細(xì)胞（Monocytes）,、成粒細(xì)胞(Granulocytes),、肝和視網(wǎng)膜等7個(gè)cDNA文庫(kù)：牛腦、腎上腺,、大腦皮質(zhì)和腦垂體等7個(gè)cDNA文庫(kù)：鼠（Rat）腦,、嗅覺(jué)上皮等4個(gè)cDNA文庫(kù)，和鼠（Mouse）的4個(gè)cDNA文庫(kù)[13],。
3.2 G蛋白的基因工程及體外表達(dá)系統(tǒng)
由于編碼G蛋白各個(gè)亞基的cDNA序列都為已知,，許多科學(xué)家采用基因工程方法構(gòu)建各種不同的重組質(zhì)粒，在離體的細(xì)胞中表達(dá)相應(yīng)的蛋白,，以便進(jìn)一步開(kāi)展該蛋白的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系的研究等,。作為重組G蛋白表達(dá)系統(tǒng)通常有：1.大腸桿菌表達(dá)系統(tǒng)；2.昆蟲(chóng)細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)：以桿狀病毒（Baculovirus）的表達(dá)載體重組質(zhì)粒與桿狀病毒共轉(zhuǎn)染,，然后感染昆蟲(chóng)細(xì)胞（如Sf9, 或H5）,，大量表達(dá)G蛋白；3.哺乳動(dòng)物細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)：以腺病毒（Adenovirus）的表達(dá)載體重組質(zhì)粒與腺病毒共轉(zhuǎn)染,，然后去感染哺乳動(dòng)物細(xì)胞如NIH3T3或293細(xì)胞等,，從而表達(dá)G蛋白,。
4 G蛋白偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)在植物保護(hù)方面的研究
植物細(xì)胞必須對(duì)大量的環(huán)境信號(hào)（如光、濕,、溫,、重力和病原物）和其它細(xì)胞信號(hào)（如激素和營(yíng)養(yǎng)）作出反應(yīng)。有研究表明,，在植物蛋白酶抑制素的創(chuàng)傷誘導(dǎo)機(jī)制中存在G蛋白偶聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)途徑[14],。因此G蛋白在植物信號(hào)傳導(dǎo)途徑中可能起到重要作用。
4.1 植物G蛋白的生化研究
植物信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制知不多,，但是許多研究者根據(jù)G蛋白在生物進(jìn)化過(guò)程中具有高度保守性,，以動(dòng)物和一些簡(jiǎn)單真核生物G蛋白共有特性來(lái)鑒定植物體中是否存在G蛋白。方法一：GTP結(jié)合測(cè)定（GTP-binding assay）:
通常用一個(gè)非水解GTP類(lèi)似物如GTPrs來(lái)檢測(cè),。一般而言,，GTP結(jié)合測(cè)定可以鑒定異源三聚體和其它GTP結(jié)合蛋白； 在植物提取物中出現(xiàn)有結(jié)合活性的情況相當(dāng)復(fù)雜,，該方法只能作為初步判別方法,，還需要其它測(cè)定來(lái)證明G蛋白是否存在。
方法二：GTPase測(cè)定：
因?yàn)楫愒慈垠wG蛋白具有內(nèi)在GTPase酶活性,，因而GTPase活性測(cè)定不失為G蛋白鑒定有效方法,。該方法的局限在于它對(duì)G蛋白類(lèi)型無(wú)特異性。
方法三：利用細(xì)胞毒素將ADP-ribose moiety 與異源三聚體G蛋白一些α亞基特殊氨基酸殘基共價(jià)結(jié)合來(lái)鑒定G蛋白,。這一方法主要用于異源三聚體G蛋白,，常用的細(xì)菌毒素有百日咳毒素(Pertussis toxin)和霍亂毒素(Cholera tox-in),用這些毒素或放射性NAD+標(biāo)記Gα亞基，作為ADP-ri-bose基團(tuán)供體,。對(duì)百日咳毒素敏感的G的蛋白α亞基（包括Gis和轉(zhuǎn)導(dǎo)素）,，在C-末端附近有一個(gè)半胱氨酸，因此被百日咳毒素ADP-核糖基化更復(fù)雜,。
方法四：用抗已知G蛋白部分多肽的抗血清作免疫雜交來(lái)鑒定G蛋白,。
這是一個(gè)十分有效的方法，許多抗G蛋白α亞基保守肽的抗體都已生產(chǎn)出來(lái)了,。將該方法與GTP結(jié)合測(cè)定結(jié)合起來(lái)為植物G蛋白鑒定提供一個(gè)強(qiáng)有力的證據(jù),。抗體研究的局限性在于它要求抗體和植物蛋白的交叉反應(yīng)（cross-reac-tivity）,?？傊畱?yīng)用上述的一個(gè)或多個(gè)的離體的生化技術(shù)，已從17種植物的不同器官中分離出有GTP結(jié)合活性的蛋白40多種[14～17],。
4.2 植物G蛋白的分子研究
G蛋白的生化研究為植物G蛋白的存在提供充分證據(jù),，但要了解G蛋白的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系，及其在植物信號(hào)傳導(dǎo)途徑中作用，以及進(jìn)一步蛋白質(zhì)分離純化,，則必須從分子水平了解這些蛋白質(zhì),。最先分離的植物G蛋白的基因GPA1源于Arabidopsis thaliana [18]：在已知的G蛋白α亞基的保守肽的基礎(chǔ)上用簡(jiǎn)并的寡核苷酸作PCR得到的。GPA1基因編碼的蛋白與哺乳動(dòng)物Gi的轉(zhuǎn)導(dǎo)素有36%同源性,，并且有異源三聚體G蛋白α亞基共有GTP-結(jié)合區(qū)[18],。后來(lái)用GPA1作探針，采用嚴(yán)格性低的雜交方法(low-strin-gency hybridization)方法從西紅柿中分離同源基因TGA1[19],。這兩個(gè)蛋白的同源性達(dá)84%,。最近，從大豆[20],、蓮藕[17],、玉米[14]中分離出與GPA1同源基因，這些基因編碼的蛋白很相似（氨基酸同源序列達(dá)75%以上）,。此外還克隆了大豆[20],、水稻[16],、小麥[21]編碼Gα亞基的基因,。
已克隆的植物G蛋白基因除了6種Gα基因外，還從玉米（ZGβ1）和Arabidopsis thaliana (AGβ1)等植物中分離出5個(gè)Gβ基因[14],；但是迄今為止還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)植物Gγ基因,。
4.3 G蛋白參與植物及昆蟲(chóng)信號(hào)傳導(dǎo)途徑
4.3.1 在植物信號(hào)傳導(dǎo)中的作用研究
1. 光刺激的信號(hào)傳導(dǎo)途徑：在Lemna和豆(pea)核膜和燕麥黃化苗質(zhì)膜證實(shí)GTP結(jié)合蛋白參與光刺激的信號(hào)傳導(dǎo)。由此推斷紅光/遠(yuǎn)紅光受體植物光敏素可能包括有一個(gè)或多個(gè)G蛋白調(diào)控途徑[14],。
2. 調(diào)控K+通過(guò)：GTP結(jié)合蛋白影響闊葉豆保衛(wèi)細(xì)胞中K+流,，參與調(diào)控細(xì)胞膜K+上流入和流出[14]；調(diào)控大麥根部木質(zhì)部薄壁細(xì)胞中兩個(gè)內(nèi)部K+通道膜開(kāi)關(guān)途徑[22],。
3. 參與植物激素的信號(hào)傳導(dǎo)：G蛋白信號(hào)傳導(dǎo)途徑參與植物激素信號(hào)傳導(dǎo),。Hooley 等[23]認(rèn)為異源三聚體G蛋白與赤霉和生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)。
4. G蛋白調(diào)節(jié)根瘤菌中結(jié)瘤因子的信號(hào)傳導(dǎo)：Pringret等（1998）[24]研究結(jié)果表明根瘤因子信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制包括G蛋白調(diào)節(jié)偶聯(lián)到磷酸肌醇,、Ca2+,、以及第二信使活化的信號(hào)途徑。
5. 與植物對(duì)一些病原物的防御反應(yīng)有關(guān)：Vera-Estrella等[25]研究發(fā)現(xiàn)在活化番茄對(duì)真菌病原物防御反應(yīng)機(jī)制的信號(hào)傳導(dǎo)中,，GTP結(jié)合蛋白具有調(diào)節(jié)作用,。
4.3.2 G蛋白在昆蟲(chóng)信號(hào)傳導(dǎo)中的作用研究：Meller等（1995）[26]研究發(fā)現(xiàn)：昆蟲(chóng)G蛋白亞基結(jié)構(gòu)和功能與哺乳動(dòng)物相似。G蛋白參與昆蟲(chóng)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑如下：
1. 嗅覺(jué)：家蠶觸角各類(lèi)嗅覺(jué)感器中的信號(hào)傳導(dǎo)途徑都有G蛋白的參與[27],。昆蟲(chóng)化學(xué)電信號(hào)的傳導(dǎo)模式為：氣味分子→與嗅覺(jué)感器神經(jīng)表面的嗅覺(jué)受體結(jié)合→激活G蛋白(GX,Gi/o)→激活磷脂酶C1產(chǎn)生第二信使IP3→IP3激活陽(yáng)離子通道[28],。
2. 參與昆蟲(chóng)內(nèi)分泌腺內(nèi)多種激素的分泌和釋放：G蛋白對(duì)棉鈴蟲(chóng)性外激素生物合成下游起調(diào)控作用[29]。
3. 參與一此昆蟲(chóng)防御物質(zhì)的信號(hào)傳導(dǎo)：如家蠶粘性血細(xì)胞中殺菌肽基因表達(dá)的信號(hào)傳導(dǎo)可能包括cAMP,、G蛋白,、Ca2+以及蛋白激酶C(PCK）[30]；果蠅的生物胺具有抑制cAMP的功能，同時(shí)利用與編碼G蛋白偶聯(lián)受體的基因相似性,，克隆新的生物胺膜受體家族[31],。
4. 參與脂肪體中能源物質(zhì)的動(dòng)用：在飛蝗遷飛時(shí)，昆蟲(chóng)脂動(dòng)激素(Adipokinetic hormone,AKH)信號(hào)傳導(dǎo)是通過(guò)G蛋白偶聯(lián)受體進(jìn)行的[32],?；认x(chóng)脂肪體磷脂酸C信號(hào)途徑是由Gq激活[33]。
5 G蛋白研究發(fā)展方向及應(yīng)用
隨著G蛋白偶聯(lián)信號(hào)組份的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系以及結(jié)合區(qū)和功能的不斷明確,，可為醫(yī)學(xué)上新藥劑的合成及創(chuàng)制提供理論基礎(chǔ),；在植物保護(hù)領(lǐng)域，深入研究G蛋白在植物防御病蟲(chóng)侵害的信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的調(diào)控作用,，以及G蛋白對(duì)昆蟲(chóng)的行為和生理信號(hào)傳導(dǎo)的調(diào)節(jié)作用,，可為作物病蟲(chóng)害防治方法和可持續(xù)農(nóng)業(yè)策略的創(chuàng)建提供新思路。
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