稻米是我國人民的主要食糧和重要的出口農(nóng)產(chǎn)品，隨著人民生活水平的提高和稻米市場的開放,，我國稻米的品質(zhì)問題顯得日益突出,。農(nóng)業(yè)部稻米質(zhì)量檢測中心2000年曾對全國27個省(市)919個水稻品種稻米品質(zhì)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示,，只有10.6％的水稻品種的品質(zhì)達(dá)到部頒標(biāo)準(zhǔn)三級以上水平,。在國際稻米市場上，盡管我國是世界稻米產(chǎn)量第一大國,，但由于米質(zhì)較差,，出口量目前僅在世界第4～6位。相反,，泰國的稻米總產(chǎn)量只有我國的1/10,，其出口量卻為我國的5倍。由此可見,，稻米品質(zhì)問題已經(jīng)成為我國稻作生產(chǎn)優(yōu)勢轉(zhuǎn)為商品優(yōu)勢的嚴(yán)重障礙,，盡快改良我國稻米品質(zhì)是一項(xiàng)意義重大且十分緊迫的任務(wù)。鑒此,，近年來我國不少學(xué)者以不同品質(zhì)表現(xiàn)的水稻品種(系)為材料,，比較分析稻米品質(zhì)形成的生理機(jī)制和遺傳特性，試圖為水稻優(yōu)質(zhì)品種選育提供理論與實(shí)踐指導(dǎo),。本文針對稻米品質(zhì)的基因型及粒位間差異、品質(zhì)形成的生理機(jī)制,、品質(zhì)性狀的遺傳特性以及環(huán)境因子和栽培措施對稻米品質(zhì)形成的影響等方面,，綜述了近年來我國在稻米品質(zhì)遺傳、生理研究中的相關(guān)進(jìn)展,。
1 稻米品質(zhì)的基因型及粒位間差異
對水稻不同亞種,、品種稻米品質(zhì)的比較，不僅有可能得到品質(zhì)特異的遺傳資源,，為稻米品質(zhì)遺傳和育種研究提供素材,，更可以了解水稻品種品質(zhì)差異的成因。近年來,，一些研究發(fā)現(xiàn),，品質(zhì)差異不僅存在于亞種及品種間，也存在于同一穗上的不同粒位間,，且這種粒位間的品質(zhì)差異又常常是造成這些品種整體稻米品質(zhì)不高的主要原因之一,。
1.1 不同亞種和品種間的稻米品質(zhì)差異
秈稻與粳稻之間在稻米品質(zhì)上存在明顯差異,。與粳稻相比，秈稻一般具有較長的粒長,，較大的長寬比,，較小的粒厚，較低的糙米率,、精米率及整精米率,，較高的堊白度，較硬的膠稠度,，以及較高的直鏈淀粉含量,、糊化溫度(堿解值)和蛋白質(zhì)含量。
不同秈稻品種中,，粒長,、長寬比和堊白度也存在著很大的變異。同時,，秈稻品種的外觀品質(zhì)差異要明顯大于粳稻品種,。秈稻和粳稻的直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度(堿解值)等蒸煮品質(zhì)性狀平均值雖然相差較大,，但兩者品種間的變幅表現(xiàn)相似,，各亞種內(nèi)不同品種蒸煮品質(zhì)性狀值交叉范圍較大(直鏈淀粉含量除外)。秈稻不同品種糙米率和蛋白質(zhì)含量的變異幅度大于粳稻,。
1.2 穗內(nèi)不同籽粒間的稻米品質(zhì)差異
隨著近年來水稻育種由多蘗小穗向少蘗大穗方向的發(fā)展,，稻米粒間品質(zhì)差異似呈加大的趨勢。一些大穗型品種,，特別是密穗類型,，穗內(nèi)不同籽粒的灌漿過程的差異十分明顯。同一穗上,，其強(qiáng)勢粒一般開花較早,，灌漿啟動快，葉片合成的同化物得到優(yōu)先供應(yīng),，因此其灌漿強(qiáng)度大,，灌漿速率快，最大灌漿速率出現(xiàn)早,；相應(yīng)地,，弱勢粒的最大灌漿速率要在強(qiáng)勢粒灌漿幾近結(jié)束時才到達(dá)，此時葉片同化物能力大大下降,，同化產(chǎn)物供應(yīng)少,，灌漿強(qiáng)度小，灌漿緩慢,。強(qiáng),、弱勢粒間這種灌漿過程上差異可能是造成穗內(nèi)不同籽粒品質(zhì)差異的主要原因之一,。
總體上，與強(qiáng)勢粒相比,，弱勢粒一般具有較小的粒長,、粒寬和長寬比，較低的堊白度,，較低的直鏈淀粉含量,，較高的糊化溫度，較短的膠稠度,，以及較高的蛋白質(zhì)含量(表1),。
2 稻米主要品質(zhì)性狀的遺傳特性
稻米堊白的表現(xiàn)及其強(qiáng)度受特殊配合力效應(yīng)的影響較大，而受一般配合力效應(yīng)的影響或受基因加性效應(yīng)的影響較小,。有研究認(rèn)為稻米堊白由單顯性基因控制,，其中無堊白對有堊白存在部分顯性作用，其遺傳行為屬于獨(dú)立遺傳與連鎖遺傳,，雜交稻恢復(fù)系對后代堊白形成起主導(dǎo)作用,。也有報道認(rèn)為堊白由多基因系統(tǒng)與環(huán)境交互作用所支配，其后代變異主要為累加性基因作用所致,。
水稻籽粒直鏈淀粉含量 (AC) 為可遺傳的性狀,，其中蠟質(zhì)基因是發(fā)現(xiàn)最早且研究最多的控制 AC 的基因。對蠟質(zhì)基因的研究發(fā)現(xiàn),，其至少存在4個等位基因：Ｗxa,、Ｗxb、Ｗxop 和 wx,，其中前三者統(tǒng)稱為 Wx 基因,，與直鏈淀粉合成有關(guān)。傳統(tǒng)的秈稻品種大多是 Ｗxa 基因型,，而粳稻品種則大多為 Ｗxb 基因型,，糯稻都是 wx 基因型。有研究認(rèn)為,，AC 屬數(shù)量性狀,，它可能受多基因的控制或受主基因和微效基因的共同作用,，蠟質(zhì)基因不是 AC 唯一的控制基因,。對稻米膠稠度的遺傳研究表明，膠稠度受種子基因,、母體植株基因,、胚乳基因型和互作效應(yīng)控制，其中種子基因主要是由若干復(fù)等位主效基因和微效基因控制,，有顯性效應(yīng),，硬對中等或軟,、中等對軟顯性。糊化溫度的遺傳機(jī)制較為復(fù)雜,，它受遺傳主效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同控制,。一些雜交稻組合的糊化溫度受單基因控制，但另有一些組合則受同一基因位點(diǎn)上一組復(fù)等位基因或一些修飾基因共同控制,。其遺傳主效應(yīng)中以種子直接效應(yīng)和母體效應(yīng)為主,，即由直接加性和直接母體效應(yīng)或加性互作效應(yīng)所控制。
稻米蛋白質(zhì)含量屬于數(shù)量性狀,，主要受直接加性和母體加性效應(yīng)控制,，并以后者為主。此外,，稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳也存在顯性和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),，其中低蛋白質(zhì)含量對高蛋白質(zhì)含量呈部分顯性，同時也觀察到母體效應(yīng)和花粉直感現(xiàn)象,。雜交稻親本蛋白質(zhì)隱性基因較多,，對其遺傳改良可通過累加選擇。
隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,，近年來在稻米品質(zhì)相關(guān)基因的克隆,、分子特性及其表達(dá)調(diào)控的研究上取得了不少進(jìn)展。如對水稻蠟質(zhì)基因的分離和克隆,，在完成全序列測定的基礎(chǔ)上,，對其分子結(jié)構(gòu)特征和表達(dá)調(diào)控機(jī)理有了一定的了解，這為利用蠟質(zhì)基因進(jìn)行稻米淀粉品質(zhì)改良提供了可能,；高振宇 等利用 F2 群體成功地將水稻糊化溫度基因 (ALK) 定位并克隆,，序列分析表明其編碼可溶性淀粉合酶 SSS Ⅱ；在稻米蛋白質(zhì)方面,，發(fā)現(xiàn)通過轉(zhuǎn)谷蛋白 A 反義基因可以降低谷蛋白含量,，而導(dǎo)入 dhps 基因則可顯提高使轉(zhuǎn)基因植物中的賴氨酸含量。
3 稻米品質(zhì)形成的生理機(jī)制
3.1 胚乳淀粉及蛋白質(zhì)物理結(jié)構(gòu)
淀粉結(jié)構(gòu)與稻米品質(zhì)有很密切的關(guān)系,，不同品質(zhì)的稻米在胚乳淀粉結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出一定的差異,。優(yōu)質(zhì)稻米的淀粉粒多以復(fù)合淀粉粒的形式存在，且復(fù)合淀粉粒中的單淀粉粒呈棱角分明的多面體,，粒間排列緊密,；劣質(zhì)稻米中可見大量松散的單個淀粉粒，且多數(shù)單淀粉粒形狀為近圓形,，棱角較鈍,，淀粉粒間的間隙較為明顯。據(jù)報道,，淀粉粒半徑與稻米的一些品質(zhì)指標(biāo)有顯著的相關(guān)性,，表現(xiàn)為與綜合米質(zhì)指標(biāo)呈極顯著的負(fù)相關(guān),。由此說明，淀粉粒大小不均勻是導(dǎo)致米質(zhì)性狀下降的一個重要原因,。
稻米中堊白的出現(xiàn)是由于淀粉體發(fā)育不良,、排列疏松造成的，不同品種稻米的堊白變化與其胚乳內(nèi)部淀粉體的大小,、形狀,、排列結(jié)構(gòu)等關(guān)系密切。同一胚乳中,，非堊白處淀粉粒結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為大小一致的多面體,，且排列緊密；堊白處淀粉粒則棱角不明顯或呈圓球形,，且大小參差不齊,，排列疏松。
在掃描電鏡下觀察,，直鏈淀粉多表現(xiàn)為散亂的菊花狀,；而支鏈淀粉則為多面體晶體結(jié)構(gòu)，在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)清晰的生長環(huán),。對不同組分淀粉的 X- 衍射研究表明,，直鏈淀粉存在明顯的結(jié)晶區(qū)，在4個不同衍射角度上有明顯的吸收峰,；而支鏈淀粉則無吸收峰出現(xiàn),，表現(xiàn)為典型的無定形結(jié)構(gòu)。
對稻米蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),，稻米蛋白體有類球形,、球形和晶形三類。類球形蛋白體分布于糊粉層和種胚中,，主要成分是清蛋白,；大球形蛋白體(即 PB-Ⅰ) 散布于胚乳中；而晶形蛋白體 (即PB-Ⅱ)和小球形蛋白體則局限于次糊粉層中,。PB-Ⅰ大小為1～2 μm,，富含醇溶蛋白，但結(jié)構(gòu)致密,，很難被人體消化吸收,；PB-Ⅱ大小為2～3 μm，富含谷蛋白,，PB－Ⅰ和PB-Ⅱ分別占胚乳蛋白的23％和63％,。
3.2 稻米品質(zhì)形成的酶學(xué)機(jī)理
對水稻籽粒淀粉合成過程的研究結(jié)果表明,，蔗糖合成酶,、ADPG 焦磷酸化酶,、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成與轉(zhuǎn)化代謝的幾個關(guān)鍵酶,，也是影響稻米淀粉品質(zhì)的關(guān)鍵酶,。其中，蔗糖合成酶主要負(fù)責(zé)降解卸載到籽粒中的蔗糖,，從而為淀粉合成提供原料,；ADPG 焦磷酸化酶是籽粒發(fā)育過程中控制淀粉含量的酶，它主要催化 1-磷酸葡萄糖 (G1P) 和 ATP 反應(yīng)生成 ADP-葡萄糖,，ADPG 焦磷酸化酶表達(dá)受抑制或過量表達(dá)會引起淀粉含量的下降或增加,；淀粉去支酶 (DBE) 和淀粉分支酶 (Q酶) 是決定淀粉鏈長的分布的兩種酶類。其中 DBE 能特異性地水解淀粉中的 α(1,，6)-糖苷鍵,，屬于淀粉水解酶家族；Q 酶是淀粉體內(nèi)合成支鏈淀粉的關(guān)鍵酶,，它能切開 α-1,4-葡聚糖直鏈供體(直鏈淀粉或支鏈淀粉的直鏈區(qū))的α-1,4-糖苷鍵并同時催化所切下的短鏈與受體鏈(原鏈或其他鏈)間 α-1,6-糖苷鍵的形成,，從而產(chǎn)生分支；淀粉粒結(jié)合型淀粉合成酶 (GBSS) 催化從 ADP-葡萄糖合成直鏈淀粉的反應(yīng),，是決定籽粒中直鏈淀粉含量的關(guān)鍵酶,，它利用支鏈淀粉的外部長支鏈作為合成直鏈淀粉的引物，當(dāng)鏈延伸到足夠長時從支鏈淀粉上斷開,，形成直鏈淀粉分子,。許多研究發(fā)現(xiàn)，利用分子生物學(xué)手段抑制或促進(jìn)籽粒內(nèi) RBE,、GBSS 的基因表達(dá)后,，品種直鏈淀粉含量發(fā)生顯著變化。
4 環(huán)境和栽培因子對稻米品質(zhì)形成的影響
稻米品質(zhì)既受品種遺傳因素的控制,，又受環(huán)境和栽培因子的影響,。影響稻米品質(zhì)形成的主要環(huán)境和栽培因子有：氣候條件(溫度、光照),、土壤水分及肥力狀況,、海拔及播期等。其中,，以氣候因子的影響最大,，其次是肥料因子，再次是水分因子(見表2),。
除表2中所列主要環(huán)境影響因子外,，土壤特性、栽培技術(shù)等對稻米品質(zhì)也有很大的影響。在諸多土壤因子中,，粘粒,、粗粉粒、有機(jī)質(zhì),、有效銅,、有效鐵、有效錳含量等已證明影響稻米品質(zhì)的形成,。栽培措施如種植季節(jié)和種植密度等對稻米品質(zhì)也有較大影響,，如同一品種在不同播期下稻米品質(zhì)往往有較大差異。增加栽培密度或基本苗數(shù)會使碾米品質(zhì)下降,，外觀品質(zhì)變差,，支鏈淀粉含量與膠稠度上升?？傮w上,，栽培措施對稻米加工和營養(yǎng)品質(zhì)的影響較大，而對蒸煮和食味品質(zhì)的作用較小,。
一般說來,，稻米各品質(zhì)性狀中，堊白度對環(huán)境因子和栽培條件最敏感,，粒形,、粒長等性狀反應(yīng)較為遲鈍，而整精米率,、膠稠度,、直鏈淀粉含量等性狀居中。因此,，在水稻生產(chǎn)中,，應(yīng)根據(jù)某一品質(zhì)性狀的形成特點(diǎn)制訂相應(yīng)的改良策略，對環(huán)境條件及栽培措施反應(yīng)遲鈍的品質(zhì)性狀如粒形,、粒長等,，應(yīng)主要通過遺傳育種途徑加以改良；而對于堊白度,、堿解值等對生態(tài)條件反應(yīng)較敏感的品質(zhì)性狀,，則主要從耕作和栽培技術(shù)途徑上著手。
5 展望
隨著掃描電鏡,，高效液相色譜,，淀粉粘滯譜速測儀、差別掃描熱卡儀,、質(zhì)地分析儀等儀器在稻米品質(zhì)分析中的廣泛應(yīng)用,，人們對稻米淀粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu),、排列方式、淀粉粒發(fā)育過程中的各種生理變化及其與稻米品質(zhì)表現(xiàn)之間的聯(lián)系將會有更深人的了解,，從而可望有效地推動稻米品質(zhì)的遺傳和生理研究,，提高優(yōu)質(zhì)稻米的選育效率。目前就稻米品質(zhì)研究中存在的問題主要表現(xiàn)為品質(zhì)測定技術(shù)及評價方法兩方面,，前者集中體現(xiàn)在稻米食味品質(zhì)測定指標(biāo)的選擇上，后者則主要與稻米品質(zhì)的綜合評價及部分品質(zhì)性狀之間的矛盾有關(guān),。對于稻米品質(zhì)的遺傳特性,，今后需進(jìn)一步加強(qiáng)對稻米品質(zhì)相關(guān)基因的克隆、分子特性及其表達(dá)調(diào)控的研究,，以更好地利用分子標(biāo)記輔助選擇及轉(zhuǎn)基因技術(shù)來提高水稻優(yōu)質(zhì)品質(zhì)選育效率,。例如，目前稻米品質(zhì)基因工程所利用的主要是 GBSS,、RBE 基因,，而很少利用其它淀粉合成相關(guān)基因，為加快優(yōu)質(zhì)稻米分子育種的步伐,，有必要盡快實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的多元化,。對于稻米品質(zhì)生理研究，許多報道都只是針對稻米最終品質(zhì)指標(biāo)性狀的分析,，而對于品質(zhì)形成過程及其機(jī)理的研究則相對較少,，尤其是對于籽粒灌漿過程與稻米品質(zhì)形成之間的關(guān)系，目前還缺乏深入的認(rèn)識,，解決好這一問題,，將使我們可以從同化物輸入這一灌漿源頭抓起，調(diào)節(jié)和改善與灌漿過程有關(guān)的各個環(huán)節(jié),，從而有效改良稻米品質(zhì),。
注：
（1）參考文獻(xiàn)：略；需者可與本站Email聯(lián)系,，或到中國水稻研究所圖書館查閱,；
（2）文章來源：中國糧油學(xué)報，2005年 20卷第5期,；
（3）作者單位：浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,。
