鎘( Cd )在土壤,、空氣、水和生物系統(tǒng)中以微量存在,，地殼中 Cd 的平均含量為0.15～0.20 mg/kg,，空氣中為0.002～0.05 μg/m3。正常條件下,，植物體內(nèi) Cd2+ 含量很低,，一般不超過1 mg/kg,。Cd2+ 在植物器官中的分布基本上是：根＞葉＞莖＞花、果,、籽粒,。由于自然因素和人類活動,，Cd2+ 施放量日益增加,，Cd2+ 進(jìn)入生物圈的速率約為每年30000 t；同時酸雨作用使得土壤 Cd2+ 的可溶性增加,，導(dǎo)致土壤 Cd2+ 毒性增強(qiáng)( Tschuschke 等2002),。區(qū)域性的土壤 Cd2+ 污染嚴(yán)重，直接導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)和高 Cd2+ 積累,，Cd2+ 經(jīng)食物鏈進(jìn)入人體,，則危害人類健康，甚至引發(fā)公害病“骨痛病”,。
Cd2+ 對所有生物都有毒性,，低劑量(0.1～1 mg/kg ) Cd2+ 處理即可抑制動植物的生長繁殖。Cd2+ 導(dǎo)致細(xì)胞損傷,，其機(jī)理可能是：(1)束縛自由巰基使蛋白變性或失活,；(2)置換不同蛋白包括轉(zhuǎn)錄因子和酶的輔因子；(3)產(chǎn)生活性氧,。Cd2+ 的高毒性還可能是由于其對嘌呤衍生物,、嘧啶類、磷酸鹽,、卟呤以及蛋白半胱氨酸和組氨酸殘基的高親和性,。
Cd2+ 脅迫下植物的耐受機(jī)制，主要包括對 Cd2+ 的解毒和 Cd2+ 的轉(zhuǎn)運(yùn)兩個緊密聯(lián)系的作用體系,。對 Cd2+ 的解毒作用涉及：(1)硫代謝的相關(guān)過程,；(2)氧化脅迫防衛(wèi)機(jī)制；(3)對 Cd2+ 的束縛,、隔離及外排機(jī)制,。對 Cd2+ 的轉(zhuǎn)運(yùn)過程可能包括：(1)根際活化吸附；(2)經(jīng)質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑的短距離運(yùn)輸,；(3)經(jīng)木質(zhì)部及韌皮部裝載的長距離運(yùn)輸,；(4)葉表皮毛的濃集。本文綜述了植物硫代謝,、抗氧化響應(yīng)以及 Cd2+ 跨質(zhì)膜和液泡膜的運(yùn)輸在植物對 Cd2+ 的耐性中的作用,，并初步探討了存在的問題和今后的研究方向。
1 Cd2+ 對植物的毒害
Cd2+ 對植物的毒害,，在形態(tài)上主要表現(xiàn)為根,、莖生長遲緩和葉片失綠,、卷曲；生理生化方面多表現(xiàn)為光合作用和蒸騰作用受到抑制,，引起氧化脅迫和膜的損傷,。
1.1 根損傷
Cd2+首先引起根的損傷。Cd2+損傷根尖細(xì)胞核仁,，抑制核糖核酸酶活性,，改變RNA合成；抑制硝酸還原酶活性,，減少根部對硝酸鹽的吸收及向地上部轉(zhuǎn)運(yùn),；抑制根部Fe3+還原酶活性，引起Fe2+虧缺,。Schutzendubel等的研究表明,，在Cd2+處理后，蘇格蘭松(Pinus sylvestris)幼苗H2O2的產(chǎn)生增加,，抗氧化系統(tǒng)活性及根的伸長受到抑制,，根尖細(xì)胞的老化加速。
1.2 抑制光合作用和蒸騰作用
Cd2+脅迫會降低植物葉綠素含量,，損傷光合系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ,，降低葉片中的電導(dǎo)率，減少CO2吸收,，干擾氣孔的開放,。Haag-Kerwer等研究結(jié)果表明，在印度芥菜(Brassica juncea)中,，由于植物螯合肽(phytochelatin,，PC)對Cd2+的解毒作用，植物光合作用受到保護(hù),，但蒸騰速率和葉片的擴(kuò)展生長仍受到抑制,。在蠶豆(Vicia faba)中，Cd2+經(jīng)Ca2+離子通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞后,，可能通過脫落酸(ABA)途徑引起氣孔的關(guān)閉,，抑制植物的蒸騰作用。
1.3 引起氧化脅迫
Cd2+結(jié)合酶活性中心或蛋白巰基,，取代蛋白反應(yīng)中心的必需金屬Ca,、Fe、Zn,，釋放自由離子,，誘發(fā)氧化脅迫，引起膜脂的過氧化,，導(dǎo)致膜的損傷,。高濃度Cd2+則會明顯抑制抗氧化酶活性,，加劇活性氧的釋放，導(dǎo)致植物生長嚴(yán)重受抑制,。
2 Cd2+脅迫下的植物硫代謝
硫作為植物生長必需元素,，在植物對Cd2+的耐受機(jī)制中也起著十分重要的作用。硫的吸收,、還原,、同化途徑中關(guān)鍵酶的表達(dá)量響應(yīng)Cd2+脅迫，硫代謝產(chǎn)物如谷胱甘肽(glutathione,，GSH)和PC在植物對Cd的解毒過程中起著關(guān)鍵作用(圖1),。過量表達(dá)硫代謝途徑相關(guān)酶基因也可以提高植物對Cd2+的耐性。
2.1 硫的吸收
硫主要以SO2-4的形式被植物吸收,。SO2-4的跨細(xì)胞膜吸收主要受一個編碼不同親和性硫轉(zhuǎn)運(yùn)體基因家族的表達(dá)調(diào)控。經(jīng)Cd2+脅迫后,，印度芥菜根部的低親和性硫轉(zhuǎn)運(yùn)體基因的轉(zhuǎn)錄水平明顯降低,，葉中的轉(zhuǎn)錄水平?jīng)]有變化，玉米(Zea mays)則通過高親和性硫轉(zhuǎn)運(yùn)體(High-affinity sulfur transporter,，HAST)表達(dá)的上調(diào),，增加硫的吸收。高親和性硫轉(zhuǎn)運(yùn)體在Cd2+脅迫下的上調(diào)表達(dá),，可能確保了植物體內(nèi)與Cd2+解毒機(jī)制密切相關(guān)的硫供應(yīng),。
2.2 硫的還原
ATP硫化酶(ATP sulfurylase，APS)和磷酸腺苷還原酶(adenosine 5'phosphosulfate reductase,，APR)是SO2-4還原為H2S的過程中的兩個關(guān)鍵酶,，其表達(dá)量響應(yīng)Cd2+脅迫。經(jīng)25 μmol/L的Cd2+處理后的印度芥菜中,，APS和APR的轉(zhuǎn)錄水平強(qiáng)烈增加,。在過量表達(dá)APS的印度芥菜中，硫和硫醇含量增加,，幼苗期植物比野生型具有更高Cd2+耐性,，成體植物地上部分Cd2+含量則比野生型高2.5倍以上。
2.3 半胱氨酸(cysteine, Cys)的合成
Cys是植物體中硫還原過程的末端產(chǎn)物,，也是GSH,、蛋氨酸(methionine，Met)等其它還原性硫代謝產(chǎn)物合成的起始物,。Howarth等測定經(jīng)50 μmol/L的Cd2+處理24 h后擬南芥(Arabidopsis thaliana)中絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(Ser acetvltransferase,，SAT)基因家族所有成員的表達(dá)水平，其中Sat-5在葉中表達(dá)量最高,。原位雜交研究的結(jié)果顯示,，Sat-5在根,、莖部皮層、葉表皮層和葉毛狀體中的表達(dá)均響應(yīng)Cd2+脅迫,。擬南芥在50μmol/L的Cd2+處理18 h后,，O-乙酰-絲氨酸巰基裂合酶[O-acetyl-ser(thi0l)-lyase，OASTL]的表達(dá)量增加7倍,，過表達(dá)擬南芥OASTL基因Atcys-3A可提高受體植物對Cd2+的耐性,。
2.4 GSH的合成
GSH經(jīng)兩個依賴于ATP的酶(glutamylcysteine synthetase，GCS,；glutathione synthetase,，GS)所催化的反應(yīng)從Cys起始合成，GCS和GS響應(yīng)Cd脅迫,，在印度芥菜中分別過表達(dá)這兩個酶,，均可提高植物對Cd2+的耐性和積累。GSH在谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶的作用下可與進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Cd2+形成復(fù)合物,，同時由于其結(jié)構(gòu)中巰基的還原活性,，GSH在植物抗氧化脅迫過程中也起重要作用。
2.5 PC的合成
還原態(tài)的GSH經(jīng)PC合酶(phytochelatin synthase,，PCS)催化合成PC,，PCS的表達(dá)量響應(yīng)Cd脅迫。在動物中對Cd2+起螯合作用的主要是金屬硫蛋白(metallothionein,，MT),，而在植物中則是PC，低分子量的PC與Cd2+形成復(fù)合物,，減少了細(xì)胞溶質(zhì)中自由Cd2+的濃度,。同時低分子量PC-Cd復(fù)合物通過液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)體，進(jìn)入液泡,，與液泡中的硫化物形成高分子狀態(tài)的PC-Cd復(fù)合物,。此外，PC-Cd復(fù)合物可促進(jìn)Cd2+向地上部的長距離運(yùn)輸,。不過過量表達(dá)PCS產(chǎn)生的高PC含量對植物可能也有毒性,。
3植物抗氧化系統(tǒng)
植物抗氧化系統(tǒng)可分成抗氧化保護(hù)酶類與抗氧化劑兩類，抗氧化保護(hù)酶類主要為超氧化物歧化酶(SOD),、過氧化氫酶(CAT),、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和GSH還原酶(GR)等,；抗氧化劑類包括還原型GSH,、抗壞血酸(AsA)和α生育酚(Vit E)?；钚匝?activated oxygen species,，AOS)是激活抗氧化系統(tǒng)的信號分子,。Schutzendubel和Polle認(rèn)為，Cd2+進(jìn)入細(xì)胞溶質(zhì)后首先引起細(xì)胞抗氧化能力瞬時缺失,，如引起AsA-GSH循環(huán)兩個關(guān)鍵酶GR和APX的瞬時失活,，啟動H2O2的積累，進(jìn)而誘導(dǎo)抗氧化系統(tǒng)的二次防御作用(a href=http://www.chinariceinfo.com/upload/2005/3408-fig1-jpg.jpg target=blank align=center>圖1),。
Cd2+脅迫下,，不同植物和不同器官抗氧化系統(tǒng)表現(xiàn)出較大差異。Iannelli等的研究結(jié)果表明,，以Cd2+(50 μmol/L,，21 d)處理的蘆葦(Phragmites australis)與對照相比，根,、匍匐莖及葉中SOD,、APX、GR和CAT活性以及GSH含量都增加,，其中根部GSH含量增加顯著,，且根部谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(GST)活性也相應(yīng)增強(qiáng)，抗氧化活性的增強(qiáng)可能造成該植物對Cd2+的耐性,。在水稻(Oryza sativa)中SOD和POD的活性增強(qiáng)，對水稻抗Cd2+引起的氧化脅迫有重要作用,。
高濃度的Cd2+會明顯抑制植物的抗氧化系統(tǒng)活性,。Dixit等和Sandalio等對豌豆的研究結(jié)果表明，Cd2+(4 μmol/L和40 μmol/L,，7 d)處理,，豌豆葉中的SOD活性增強(qiáng)，且40 μmol/L處理大于4μmol/L處理,，CAT活性在兩個處理濃度下均顯著增強(qiáng),，在40 μmol/L處理的植物根部，APX活性最高,；50 μmol/L的Cd2+脅迫明顯抑制豌豆生長,，脂質(zhì)過氧化和羰基組分含量增加，SOD,、CAT和愈創(chuàng)木酚過氧化物酶活性降低,。Iannelli等認(rèn)為，在低,、高濃度Cd2+脅迫下,，植物分別表現(xiàn)出抗氧化活性增加和減少兩種情況，說明抗氧化系統(tǒng)既具有解毒功能,，同時又是Cd2+植物毒性(phyto-toxicity)的作用位點(diǎn),。
Cd超富集植物具有更強(qiáng)的抗氧化能力,。Boominathan和Doran研究高Cd2+脅迫對Cd超富集植物遏藍(lán)菜(Thlaspi caerulescens)和非富集植物煙草(Nicotiana tabacum)的影響，結(jié)果表明,，在20 mg/L的Cd2+營養(yǎng)液中,，煙草的生長明顯受到抑制，H2O2含量增加5倍,，而遏藍(lán)菜則維持正常生長,，H2O2也控制在較低的非毒性水平。同時遏藍(lán)菜還表現(xiàn)出對CAT活性的強(qiáng)誘導(dǎo)響應(yīng),。用GSH抑制劑BSO(buthionine sulphoximine)和Cd2+同時處理使煙草的H2O2積累加劇,，對遏藍(lán)菜的影響很小。兩植物在Cd2+脅迫下都表現(xiàn)出脂質(zhì)的過氧化,。這項(xiàng)研究的結(jié)果表明,，Cd2+處理即使不抑制Cd超富集植物遏藍(lán)菜的生長，也會引起氧化脅迫,，但該植物存在較強(qiáng)的防衛(wèi)能力,，特別是CAT的活性，可能在它抗氧化防衛(wèi)方面起著關(guān)鍵作用,。
Jacob等用抑制消減雜交技術(shù)構(gòu)建Cd2+(O.05 mg/L,，12 h)處理卷邊網(wǎng)褶菌(Paxillus involutus)菌絲體與對照菌絲體的消減cDNA文庫，從文庫中分離到sod cDNA片段,，用此片段篩選)λcDNA文庫獲得全長的PiSOD,，在SOD缺陷型大腸桿菌(Escherichia coli)中表達(dá)PiSOD，可提高突變體抗氧化脅迫和Cd2+脅迫能力,。該研究結(jié)果也進(jìn)一步為抗氧化系統(tǒng)在細(xì)胞對Cd2+的耐性中起作用提供了分子水平的證據(jù),。
4 跨質(zhì)膜和液泡膜的Cd2+運(yùn)輸
Cd2+在植物根部經(jīng)質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑進(jìn)行橫向(短距離)運(yùn)輸。自植物幼苗根的內(nèi)皮層上凱氏帶形成后,，Cd2+就不能再通過質(zhì)外體途徑直接到達(dá)木質(zhì)部導(dǎo)管,，而必須經(jīng)共質(zhì)體途徑進(jìn)行跨質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)和木質(zhì)部裝載，而后隨蒸騰流向地上部運(yùn)輸和積累,?？缳|(zhì)膜和液泡膜的Cd2+運(yùn)輸促進(jìn)Cd2+在植物體中的分配和隔離作用(a href=http://www.chinariceinfo.com/upload/2005/3408-fig1-jpg.jpg target=blank align=center>圖1)。早期的研究結(jié)果表明,，Cd2+可能通過Ca2+通道進(jìn)入細(xì)胞,。Ortiz等和Salt等先后報告了液泡膜具有PC-Cd復(fù)合物的轉(zhuǎn)運(yùn)活性以及Cd2+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)活性，并表明這兩種活性涉及細(xì)胞溶質(zhì)Cd2+進(jìn)入液泡,。近年來通過對cDNA文庫的篩選,、基于序列相似性對數(shù)據(jù)庫的檢索以及對酵母突變體的功能互補(bǔ)研究等方式，分離和鑒定了十幾個基因，編碼具轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+活性的多金屬轉(zhuǎn)運(yùn)體,。
4.1 質(zhì)膜Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)體
編碼質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因IRT1(iron-regulated transporter)為ZIP(zinc and iron regulated transporter proteins)家族中首個被發(fā)現(xiàn)的基因,，其編碼膜蛋白IRTl可轉(zhuǎn)運(yùn)Fe2+、Mn2+和Zn2+,。Cd2+可抑制IRT1對這些金屬的吸收,，在釀酒酵母(Saccaromyces cerevisiae)中表達(dá)IRT1，提高了酵母細(xì)胞對Cd2+的敏感性,。這些研究結(jié)果表明IRT1還可以吸收Cd2+,。ZNT1(zinc transporter)也為ZIP家族基因，將于遏藍(lán)菜中克隆的ZNT1在酵母中表達(dá),，吸收動力學(xué)研究表明Cd2+的吸收隨濃度(0～80 μmol/L)線性增加,，且比對照(空載體轉(zhuǎn)化)略高，表明ZNT1具有低親和性Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)活性,。在酵母中,，Nramp(natural resistance-associated macrophage proteins)家族基因的表達(dá)可恢復(fù)酵母受損的Fe2+、Mn2+運(yùn)輸,，也提高了酵母對Cd2+的敏感性和積累,。同時對T-DNA插入AtNramp3突變體的定性和基因的過表達(dá)的研究結(jié)果，也表明該基因可提高植物對Cd2+的敏感性,。Mills等在擬南芥中分離到首個HMA(heavy metal ATPases)家族基因,，AtHMA4，其編碼蛋白AtHMA4具有轉(zhuǎn)運(yùn)Zn2+,、Cd2+的活性,，定位在質(zhì)膜上，主要集中在根部維管組織的導(dǎo)管細(xì)胞中表達(dá),。在Cd2+脅迫下，AtHMA4的過量表達(dá)使得根的生長加速和地上部的Cd2+積累增加,。AtHMA4可能在木質(zhì)部裝載Cd2+等金屬的過程中起作用,。Bernard等從遏藍(lán)菜中分離到與AtHMA4高度同源的TcHMA4，將TcHMA4和AtHMA4 cDNA在酵母中表達(dá),，結(jié)果發(fā)現(xiàn)均提高酵母對Cd2+的敏感性,，而只表達(dá)TcHMA4-C和AtHMA4-C，即編碼C端氨基酸序列的cDNA,，則都提高酵母對Cd2+的耐性,。同時兩種HMA4的表達(dá)量在根部都比地上部高，且TcHMA4較AtHMA4具更高水平的組成型表達(dá),。
4.2 液泡膜Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)體
已有證據(jù)表明,，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體(ATP-binding cassettle transporter)在Cd2+以螯合態(tài)的PC-Cd或GSH2-Cd進(jìn)入液泡過程中起轉(zhuǎn)運(yùn)作用，如酵母中的YCF1(yeast cadmium factor)和人體中的MRP1(multidrug resistance-associated protein)。YCF1基因編碼一個經(jīng)MgATP激活的液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)體,，承擔(dān)將細(xì)胞溶質(zhì)中的與谷胱甘肽S-基結(jié)合的異質(zhì)物轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)液泡中,。Song等發(fā)現(xiàn)敲除YCF1的酵母突變體DTY167在過表達(dá)YCF1后，較野生型表現(xiàn)更強(qiáng)的對Pb2+,、Cd2+耐性,；而在擬南芥中過表達(dá)YCF1，則能提高植物Pb2+,、Cd2+耐性和積累,。Tommasini等通過檢索擬南芥EST數(shù)據(jù)庫，查到了4個編碼的氨基酸序列與YCF1和MRP1高度同源的EST,，然后以EST為探針篩選擬南芥cDNA文庫獲得AtMRP3,。在缺失GSH結(jié)合物轉(zhuǎn)運(yùn)活性對Cd2+敏感的酵母突變體DTY168中表達(dá)AtMRP3，則可提高DTY168對Cd2+的耐性,，但其耐性仍低于野生型的,。P1B-HMAs家族基因AtHMA3與綠色熒光蛋白基因融合表達(dá)顯示該基因定位于液泡膜上，也可互補(bǔ)Cd2+/Pb2+超敏突變體ysf1細(xì)胞,，AtHMA3互補(bǔ)突變體細(xì)胞和YCF1互補(bǔ)突變體細(xì)胞與野生型細(xì)胞具有同等的Cd2+積累量,，表明AtHMA3執(zhí)行細(xì)胞內(nèi)Cd2+的隔離功能。CDF(cation diffuse facilitor)家族成員最先被鑒定于細(xì)菌,，現(xiàn)已獲知它還存在于酵母,、動物和植物中，轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬Zn2+,、Cd2+和Co2+等,。大多數(shù)研究結(jié)果顯示，CDF家族成員通過促進(jìn)重金屬從細(xì)胞溶質(zhì)中的泌出作用包括金屬離子泌出至質(zhì)外體或隔離于液泡中這兩種方式來提高細(xì)胞對重金屬的耐性,。從Thlapi goesingence中克隆的CDF家族基因TgMTP1t1(metal tolerance protein),，在酵母中的表達(dá)可增強(qiáng)酵母對Cd2+、Co2+和Zn2+的耐性,。CAX2(cation exchanger)為一低親和性陽離子/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體(cation/H+ antiporter),，具有轉(zhuǎn)運(yùn)Cd2+、Mn2+,、Ca2+的活性,，在煙草中表達(dá)CAX2，可增加Cd2+,、Mn2+向根部液泡中的運(yùn)輸,。
5 小結(jié)與展望
植物對Cd2+的耐受機(jī)制，除了上述的硫代謝響應(yīng),，抗氧化響應(yīng)及Cd2+跨越質(zhì)膜,、液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)三個方面外，根共生真菌菌絲體與Cd2+的結(jié)合作用、植物細(xì)胞壁束縛作用,、有機(jī)酸絡(luò)合作用,、葉Cd2+向表皮毛的濃集作用，以及Cd2+脅迫下一些應(yīng)激蛋白(stress protein)對蛋白結(jié)構(gòu)和可溶性方面的穩(wěn)定作用等也在植物對Cd的耐性中起作用,。關(guān)于Cd2+在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的形態(tài)可能多是自由離子態(tài)的,，一些小分子的有機(jī)酸可能通過與Cd2+結(jié)合而參與Cd在木質(zhì)部裝載。Cd2+向木質(zhì)部裝載能力可能直接決定Cd2+在地上部的積累量,，Cd2+也可能經(jīng)韌皮部途徑向植物果實(shí)籽粒中遷移,、積累。在Cd2+脅迫下,，植物體中乙烯產(chǎn)物的增加,、相關(guān)細(xì)胞分裂原活化的蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase，MAPK)的激活,，表明乙烯信號途徑,、MAPK途徑在響應(yīng)Cd脅迫的細(xì)胞信號傳導(dǎo)中起著重要作用。
植物對Cd2+的耐性和富集的生理基礎(chǔ)是相互聯(lián)系的,。諸如PC在Cd的長距離運(yùn)輸中的促進(jìn)作用,、液泡轉(zhuǎn)運(yùn)體對Cd2+的隔離作用以及葉Cd2+向葉表皮毛的濃集作用等在植物對Cd2+的耐性和富集過程中都起作用。根Cd2+向木質(zhì)部的裝載,、葉Cd2+向表皮毛的轉(zhuǎn)運(yùn)及細(xì)胞溶質(zhì)中的Cd2+向液泡內(nèi)隔離等植物體內(nèi)Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)過程也可歸結(jié)為植物對Cd2+的耐受機(jī)制,。植物對Cd2+的耐性是多基因控制的數(shù)量性狀，涉及硫代謝途徑,、抗氧化響應(yīng),、Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程中Cd2+響應(yīng)基因的差異表達(dá)。
關(guān)于植物對Cd2+的解毒和轉(zhuǎn)運(yùn)的研究,，多集中在模式植物擬南芥和Cd超富集植物遏藍(lán)菜中,，后者已成為研究植物體對Cd2+解毒與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理的一類新的模式植物。現(xiàn)已知道是Cd超富集植物的除遏藍(lán)菜外,，還有Arabidopsis halleri ,，以及我國境內(nèi)的寶山堇菜(Viola baoshanensis)和東南景天(Sedum alfredii)等，這類植物對于研究植物對Cd2+的耐性與富集機(jī)理具有重要意義,。
盡管對植物Cd2+的解毒和轉(zhuǎn)運(yùn)過程的研究取得了較多進(jìn)展，但仍有不少未解決的問題,，諸如植物對Cd2+脅迫響應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程與相關(guān)Cd2+響應(yīng)基因的表達(dá)調(diào)控模式,、植物對土壤Cd活化吸附的根際過程、Cd2+向木質(zhì)部和韌皮部中的裝載過程,、Cd2+向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)積累過程等還很不清楚,。此外，高親和性Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)體是否存在于Cd超富集植物中，也有待生理生化和分子水平上的進(jìn)一步研究,。隨著功能基因組時代到來,，基因芯片、RNA干涉(RNAi)等的發(fā)展和應(yīng)用,，以及一些大型儀器的應(yīng)用和聯(lián)用諸如X-射線吸收光譜(XAS),、毛細(xì)管電泳電感耦合等離子體質(zhì)譜(CE-ICP-MS)等也為上述問題的解決帶來了新的可能性。對這些問題的研究將有助于揭示植物對Cd2+的耐受機(jī)制的整體過程,，進(jìn)而有望通過人為調(diào)控其中的一些過程,，提高植物對Cd2+的耐性，增加或減少對Cd2+的吸收,，應(yīng)用于Cd污染區(qū)的植物修復(fù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn),。
