人均耕地面積持續(xù)萎縮,，雜交技術(shù)也臻于極致、進入瓶頸,，研究人員不得不將糧食增產(chǎn)的希望寄于C4技術(shù)
2012年12月17日至19日,，來自英、美,、中等多個國家的17支科研團隊匯聚于菲律賓馬尼拉,，在亞洲最大的國際農(nóng)業(yè)科研機構(gòu)——國際水稻研究所(IRRI),，參加一年一度的“C4年會”,。與會者興奮地發(fā)現(xiàn)：根據(jù)研究進度時間表，幾乎可以肯定,，三年之內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)雙細胞碳4(C4)水稻的代謝原型,，其不再僅僅是個“計劃”。
四年前,，這些科研團隊組成了“國際C4水稻聯(lián)盟”(下稱C4聯(lián)盟),，希望將玉米中的高效光合作用機制，安裝進水稻中,，以提升水稻產(chǎn)量,。這個新品種水稻被稱為C4水稻。若C4水稻研發(fā)成功，它將減少化肥的使用,，比傳統(tǒng)水稻更適應(yīng)干旱等惡劣環(huán)境,，重要的是，可以使水稻增產(chǎn)50%,。
亞洲供應(yīng)并消費著世界范圍內(nèi)90%的水稻,，平均每公頃土地供養(yǎng)27人，這一數(shù)字到2050年,，將是每公頃必須供養(yǎng)43人,。在世界范圍內(nèi)，人均耕地面積在減少,，平均每天約有2.5萬人的死亡與饑餓相關(guān),。“土地耕種面積已經(jīng)沒有可能進一步增加，所以我們需要提高單產(chǎn)和耕種效率,。”康奈爾大學(xué)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)支持計劃第二期(ABSPII)項目主任弗蘭克·紹科斯基(Frank Shotkoski)說,。
探索新的增產(chǎn)途徑成為科研工作者們努力的目標。國際水稻研究所計劃,，未來三年研制出C4水稻的原型,。這離C4水稻真正研發(fā)成功還很遠，至少需要15年,。
雖然這項技術(shù)的研發(fā)還存在許多不確定性,，中國工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演講中表示，C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻的研發(fā),，達到畝產(chǎn)1000公斤的目標,。來自各國的研究者們相信，這是實現(xiàn)新一輪糧食增產(chǎn)的極有潛力的路徑,。
改造水稻生理
雜種優(yōu)勢和形態(tài)改良是雜交水稻增產(chǎn)的兩個核心路徑,。如今，科學(xué)家們幾乎用盡了作物中所有與提高產(chǎn)量相關(guān)的有利基因,，增產(chǎn)已接近極限,。
2012年9月，湖南省溆浦,、隆回等五個縣的攻關(guān)田中,，第三期超級雜交水稻終于成熟，專家組對其中三塊田進行驗收,，平均畝產(chǎn)達到917.72公斤,，實現(xiàn)了袁隆平六年前提出的“超級雜交稻第三期畝產(chǎn)900公斤攻關(guān)”設(shè)定的目標。
然而,，受到研究人員精心照顧的試驗田與實際農(nóng)田存在不小差距,。“第三期超級雜交水稻的產(chǎn)量潛力和適應(yīng)性還有待進一步研究,。目前我們推廣的超級稻主要是二期。”湖南雜交水稻研究中心雜交水稻重點實驗室常務(wù)副主任趙炳然說,。
包括雜交育種在內(nèi)的傳統(tǒng)育種方式,，主要依靠挖掘水稻自身的有利性狀達到增產(chǎn)目的。早在140多年前,，奧地利植物學(xué)教師孟德爾(Gregor Johann Mendel)將1英尺高的豌豆與6英尺高的豌豆進行雜交,，種出的豌豆竟然都超過了6英尺的高度，這就是所謂的“雜種優(yōu)勢”,。
雜交水稻相較于純系水稻,，產(chǎn)量可以提高15%－20%。上世紀60年代,，美國植物病理學(xué)家諾曼·E·勃勞格(Norman E Borlaug)通過利用作物的矮化基因,，令小麥、玉米,、水稻等農(nóng)作物的莖干變短,，使作物免于在風(fēng)中折斷，同時優(yōu)化田中的光線分布,，提高谷物產(chǎn)量,。這種對植物形態(tài)的改良解決了世界數(shù)以億計人口的糧食問題，勃勞格也因此獲得了諾貝爾和平獎,。
“改良水稻有很多方向,，如果集合在一起，也許會有一定效果,，但很難再做到更大幅度的突破,。”臺灣國立嘉義大學(xué)講座教授古森本表示，若雜交的種源依然是碳3(C3)水稻的話,，增產(chǎn)很難突破20%的瓶頸,。
從1996年開始，“中國超級雜交水稻”項目使雜交水稻產(chǎn)量每五年就上一個新臺階,，但袁隆平也意識到雜交水稻的瓶頸,。他在2011年發(fā)表的文章《超級雜交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未來若希望進一步增產(chǎn),，面對如何從生理上突破水稻光能利用率等關(guān)鍵瓶頸,。文章提到,，利用遠緣有利基因是培育超級雜交稻的主要技術(shù)路線,。“基因工程技術(shù)在水稻遺傳育種中的巨大潛力將得到越來越多的顯現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因水稻在生產(chǎn)上的大面積應(yīng)用只是時間問題,。”袁隆平寫道,。
袁隆平團隊已宣布C4技術(shù)將被融入第四期超級雜交水稻研發(fā)中,。在農(nóng)作物中，玉米,、高粱等為C4植物,，水稻、小麥等皆為C3植物,。目前主要的糧食作物多為C3植物,。
C4光合作用機制是由C3植物在適應(yīng)惡劣環(huán)境中進化而來。研究人員推測,，大約在1000萬年以前,，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不進化出更高效的C4光合作用機制,。C4有一個秘密武器：二氧化碳(CO2)濃縮機制,。該機制包括C4代謝物穿梭機制及獨特的花環(huán)結(jié)構(gòu)，兩者合作促使C4植物獲得更高的光能利用效率,，從而實現(xiàn)增產(chǎn),。
研究者們相信，人類可以幫助水稻“進化”出C4光合作用機制,。“這需要運用轉(zhuǎn)基因?qū)崿F(xiàn)發(fā)育調(diào)控,，是最高水平的轉(zhuǎn)基因工作。”中科院遺傳與發(fā)育研究所發(fā)育生物學(xué)研究中心高級工程師姜韜說,。
在上世紀90年代,，古森本將玉米中的一種光合作用酶的基因?qū)胨局校顾镜墓夂献饔眯实玫讲糠痔岣?。雖然還遠不及C4植物的水平,，但是證明了玉米中與光合作用相關(guān)的基因可以在水稻中表達。“當(dāng)時大家都不相信這個可行,。”古森本說,。
2000年初，古森本將玉米中兩個酶——PEPC和PPDK的基因整合進水稻中,，并將這個水稻品種交給了袁隆平,，以及安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所焦德茂團隊、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院遺傳生理研究所李成荃團隊,，希望運用雜交的方式,，產(chǎn)生既保留玉米基因，又適合中國環(huán)境的水稻,。“根據(jù)2011年5月的報告,，田間的產(chǎn)量可以增加15%－20%。”古森本說,。
